硫化氢调控高羊茅耐荫性的生理机制

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草坪对于人类的生存环境有着美化和改善的积极作用,随着我国经济的不断发展,对于草坪的需求也越来越强烈。目前,我国草坪产业发展仍然面临着一些亟待解决的问题,在我国有50%左右的草坪处于遮荫的环境中,遮荫胁迫会导致草坪的外观和使用质量下降,增加草坪的建植和养护成本,限制优良草坪草的推广和应用。硫化氢(H2S)是一种重要的气体信号分子,对于植物的生长发育有着调控作用。近年来,有关H2S调控植物非生物胁迫的研究已成为当前的热点之一。然而,有关H2S调控高羊茅耐荫性的研究尚未见报道,因此本研究以国内外广泛使用的高羊茅为研究材料,通过外源施加H2S供体Na HS,以及通过亚牛磺酸(HT)清除内源H2S的方法,研究H2S对于高羊茅耐荫性的影响并探究其初步的生理机制。研究的结果如下:(1)通过浓度筛选,获得最佳Na HS浓度为500μmol·L-1;500μmol·L-1 Na HS显著降低遮荫胁迫下高羊茅叶片丙二醛(MDA)的积累,同时诱导了过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等3种抗氧化物酶活性的提高。遮荫胁迫通过提高L-半胱氨酸脱巯基酶(LCD)的活性,促进了叶片H2S的积累,较高的内源H2S含量增加了高羊茅POD、SOD和APX酶的活性,减少了MDA的积累(P<0.05)。(2)遮荫胁迫抑制了高羊茅体内叶绿素和类胡萝卜素等光合色素的积累,施加H2S后,高羊茅叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量和类胡萝卜素的含量均显著提高。H2S上调了叶绿素合成相关基因的表达水平,提高了5-氨基乙酸丙酸、胆色素原和原叶绿素酸酯等叶绿素合成前体物质的含量,同时H2S还下调了叶绿素降解基因的表达水平。另外,H2S增加了部分类胡萝卜素合成基因的表达水平,进一步提高了高羊茅叶片内紫黄质、新黄质等类胡萝卜素的含量(P<0.05)。(3)遮荫处理下高羊茅叶片的光合速率显著下降。施加了H2S之后,高羊茅光系统Ⅱ的最大光化学量子产量和实际光化学量子产量明显增加,同时H2S提高了高羊茅的气孔导度和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的活性,进而提高了遮荫胁迫下高羊茅叶片的光合速率,使高羊茅叶片积累了更多的可溶性糖和可溶性蛋白(P<0.05)。光合速率的提高可能是H2S提高高羊茅耐荫性机制的重要途径。(4)H2S诱导了遮荫下高羊茅内源赤霉素(GA)的合成,然而抑制或者施加GA对于内源H2S的含量几乎没有影响。施加多效唑(PAG)抑制GA的合成后,高羊茅植株的高度相比于单独施加外源H2S显著降低,叶绿素总量显著提高,这可能是H2S还参与了高羊茅避荫性的结果。综上所述,H2S能够通过提高高羊茅的光合作用效率来增强高羊茅的耐荫性,较高的光合作用效率可能是由于高羊茅叶片内较高的抗氧化物酶活性、较高的光合色素含量以及较高的光系统Ⅱ活性。此外,H2S还可能参与调控高羊茅的避荫性,而H2S对于高羊茅避荫性的调控可能在一定程度上依赖于GA,因为抑制GA可以增强H2S对高羊茅耐荫性的调控效果。
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