本研究以冀张薯12号(J12)与尤佳70(Y70)品种为材料,通过盆栽试验,在自然条件下系统地研究了块茎形成和发育过程中植株形态、干物质积累、碳氮代谢,矿质元素含量、内源激素含量等变化规律,并从块茎形成过程中的基因表达的差异性,初步确定了块茎形成及发育机制,同时还研究了施氮量与不同氮效率品种对块茎形成的影响,为马铃薯高效增产,推动马铃薯产业大发展提供理论依据。主要得出以下结果:1.不同氮效率品种对马铃薯块茎形成的影响(1)较同熟期的氮低效品种Y70,氮高效品种J12形成块茎时间较早,块茎形成期持续时间较短,块茎膨大期持续时间较长。(2)在块茎形成与发育过程中,氮高效品种J12有较高的茎、根、匍匐茎、块茎干重、根冠比以及地下部干物质分配率,而Y70有较高的地上部干物质分配率。在块茎诱导期(S1-S2阶段),J12匍匐茎中含有较高的淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖含量、AI、NI、SS活性、S/N比值;在块茎形成期(S2-S4阶段),J12块茎中含有较高的蔗糖、葡萄糖、果糖含量;在块茎膨大期(S4-S5阶段),J12块茎中的果糖与葡萄糖含量较低,而蔗糖与淀粉含量较高。因此,匍匐茎或块茎中含有较高的蔗糖、葡萄糖、果糖有利于块茎的提前发生和形成。2.施氮量对马铃薯块茎形成与发育的影响(1)低氮(6 mmol/L)可促进块茎提早发生,缩短块茎形成持续时间;高氮(24 mmol/L)推迟块茎的发生时间,延长块茎形成持续时间。(2)高氮可促进匍匐茎伸长期匍匐茎中茎、叶、植株的干物质积累;在块茎形成期,显著抑制块茎干物质的积累;在块茎膨大期,促进叶干重的积累,显著抑制块茎干物质的积累。在块茎形成与发育过程中,低氮抑制了茎、叶、植株干物质积累及株高的增加,促进了块茎干物质积累。在块茎形成与发育过程中,高氮利于干物质向地上部茎和叶分配,降低了根冠比,低氮则利于干物质向地下部根和匍匐茎或块茎分配,增加了根冠比。高氮降低了匍匐茎伸长期与块茎形成期叶片中的蔗糖含量,降低了块茎形成与发育过程中块茎中蔗糖含量,但提高了叶片中AI、NI、SS、SPS活性。低氮提高了匍匐茎伸长期与块茎形成前期叶片中蔗糖含量,提高了匍匐茎伸长期与块茎膨大前期块茎中蔗糖含量,但抑制了块茎膨大后期块茎中蔗糖含量的积累,降低了块茎形成与发育过程中叶片中AI、NI、SS、SPS活性。在块茎形成与发育过程中,高氮降低了叶片与匍匐茎或块茎中NC/N比值,相反的,低氮提高了叶片与匍匐茎或块茎中NC/N比值。高氮和低氮条件致使植株碳氮比例失衡影响了碳水化合物的分配,进而影响了块茎的形成与发育。3.在盆栽条件下,马铃薯块茎形成持续时间(9～17 d)远远小于块茎膨大持续时间(32～42 d)。在块茎诱导期,除叶、根外,其他各器官干重迅速增加;在块茎形成期,除块茎形成后期的叶干重迅速增加外,其他各器官干重增加缓慢;在块茎膨大期,除块茎膨大后期的匍匐茎外,各器官干物质迅速积累。因此,在块茎形成与发育过程中,匍匐茎伸长期为植株缓慢生长期,块茎形成前期为植株停滞生长期,块茎形成后期与膨大期为植株快速生长期。4.在块茎诱导期,叶片和匍匐茎中的葡萄糖、果糖、淀粉含量变化趋势相反,葡萄糖含量在叶片中为上升趋势,匍匐茎中为下降趋势,果糖和淀粉含量在叶片中为下降趋势,匍匐茎中为上升趋势;蔗糖含量均表现为下降趋势,且下降显著;AI、NI、SS、SPS活性均上升。匍匐茎亚顶端膨大至块茎膨大3.0 cm是新器官形成的过程,即马铃薯块茎形成期,叶片中淀粉含量和SPS活性呈先降后升显著性波动变化,而葡萄糖含量相反,呈先升后降的显著性波动变化;SS活性显著性升高;果糖、蔗糖含量、AI和NI活性缓慢升高。块茎中淀粉、蔗糖、果糖、葡萄糖含量和SPS活性先降后升,其中淀粉、蔗糖、果糖、葡萄糖含量波动显著;AI、NI和SS活性大体呈先升后降的变化趋势。块茎形成之后(块茎膨大3.0～6.0 cm,即S4-S5阶段),块茎内各物质以一种相对平衡状态维持着块茎的膨大。在块茎诱导期,匍匐茎中葡萄糖/果糖的比值平均降低了 44.8%,而叶片中平均增加了 135.3%,随着块茎的膨大,叶片中与匍匐茎中葡萄糖/果糖的比值逐渐降低,且前者降低的幅度较大。在弯勾期,即块茎形态发生前,匍匐茎中有较高的NC/N比值,随着匍匐茎亚顶端的膨大,匍匐茎中NC/N比值显著下降,但随着块茎的膨大比值逐渐升高,S/N与NC/N比值的变化趋势高度一致。因此,碳、氮代谢及糖氮平衡关系与块茎形成过程有密切的关系。5.SA、JA、IAA、ABA、GA对块茎的形成过程均有调节作用。在块茎诱导期,块茎中SA、JA、IAA、ABA、GA1、GA3等激素含量均下降,除ABA含量外,均达显著性水平;之后块茎中SA、GA3、ABA含量呈显著性波动变化,而JA、IAA、GA1的含量呈递减趋势,且至S3点达显著性水平。在块茎形成过程中,匍匐茎或块茎中 GA1/ABA、GA3/ABA、(GA1+GA3)/ABA、IAA/ABA的比值显著下降至 S3点后变化平缓。6.Mg、K、Ca、Fe均参与了马铃薯块茎诱导过程。在块茎诱导期,匍匐茎中Mg、Ca含量显著降低,K、Fe、Mn含量显著升高,之后块茎中Mg、K、Ca、Fe含量呈显著性波动变化,而Mn含量继续显著升高。7.通过转录组学分析,S2vsS1、S3vsS2、S4vsS3对比组中分别有115、1290、3541个差异基因。其中共差异基因有18个,主要与热休克蛋白(DnaJ、Hsp40、Hsp20)、伸展蛋白域、BAG域、核糖体休眠促进因子(S30EA核糖体蛋白与Sigma54调节蛋白)、染色体凝集调节因子、信号转导应答调节因子等相关。8.根据对比组中前50条GO terms分析,S2vsS1对比组差异基因富集GO 语义主要与热激反应、甘氨酸代谢过程、氧化还原过程、细胞壁组织、GDP-甘露糖生物合成、丝氨酸家族氨基酸分解代谢过程、核苷酸相关生物合成过程、肽酶活性调节、结瘤、特异性DNA序列结合等相关。S3vsS2对比组中主要与氧化还原过程、光合作用、苯丙素代谢过程、木质素催化过程、肽酶活性调节、细胞壁组织或发生、光合系统和类囊体膜、氧化还原酶活性等相关。S4vsS3对比组中主要与氧化还原过程、微管运动、苯丙素代谢过程、细胞分裂素响应、细胞周期过程、叶绿体、质体部分、质外体、微管结合、细胞骨架蛋白结合、碳水化合物结合等相关。9.通过对差异表达基因的KEGG富集分析,在S2vsS1对比组中有60个差异基因富集到22条KEGG通路中,其中显著富集的只有内质网中蛋白质加工通路且富集的差异表达基因数目最多。在S3vsS2对比组中,有656个差异基因富集到90条KEGG通路中,显著富集的分别为光合作用,苯丙氨酸代谢,角质素、木栓质和蜡质生物合成,苯丙素生物合成,淀粉与蔗糖代谢。在S4vsS3对比组中,有1803个差异1 14条KEGG通路中,富集的差异表达基因条数较多的通路有丝氨酸与甲硫氨酸代谢、苯丙素生物合成、植物激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢等。在块茎形成过程中,各对比组差异表达基因共同富集的的KEGG包括:植物激素信号转导、二萜生物合成、果糖与甘露糖代谢、类胡萝卜素生物合成、玉米素合成、内质网中蛋白质加工,苯丙素生物合成。