内蒙古中东部草原大针茅表型和遗传变异及其与环境的相关性研究

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大针茅(Stipa grandisP-Smim)是内蒙古典型草原重要的建群种之一。大针茅草原在内蒙古典型草原分布面积较广,是内蒙古地区重要的草场资源,对畜牧业发展以及我国北方生态环境保护发挥着重要的作用。近几十年来,由于气候干旱以及人类活动(放牧、垦荒和开矿)的影响,大针茅草原处于不同程度的退化甚至部分群落消失。对大针茅生态适应性和种群遗传特性的研究,不仅是大针茅种群生态学研究的重要内容,而且为掌握草原建群种植物适应对策、保护物种多样性以及合理利用草地资源提供科学依据。本论文以内蒙古中东部典型草原分布的大针茅为研究对象,沿干旱梯度设置样地,首先从表型变异、有性繁殖、遗传特性和染色体核型等方面探讨了大针茅对环境的生态适应性,然后采用AFLP分子标记研究了大针茅种群的遗传多样性和遗传结构并探讨了遗传结构与环境因子的关系,最后通过同质种植园实验鉴别表型的差异是由遗传因素还是环境饰变引起的。同时,本文还对退化草原大针茅种群在围封不同年限后的种群数量特征和遗传多样性的变化进行了研究。主要结论如下:   1.大针茅多个形态性状在种群内和种群间存在大量的变异,与营养生长相关的形态性状随着干旱程度的增加而逐渐减小,这可能是大针茅对干旱环境的一种适应。   2.通过对大针茅不同地理种群进行同质种植园实验结果表明大针茅部分表型性状存在显著的差异,推测大针茅的表型性状已经产生局域适应。   3.实地观测以及模拟降水量实验表明随着降水量的逐渐减少,大针茅种群有性繁殖过程中开花受精结实的比例逐渐减小,而闭花受精结实的比例逐渐增加,甚至在干旱的生境中大针茅会完全闭花受精结实,这可能是大针茅适应干旱生境的一种繁殖对策。4.大针茅种群内遗传多样性随生境干旱程度的增加而减小,并且与年均降水量、经度(种群地理位置)和干燥度存在显著的正相关关系。大针茅种群遗传多样性偏低与人为干扰(过度放牧和连年刈割)加剧和种群间基因流受到地理距离限制有关,对大针茅原生生境的保护已经非常必要。   5.大针茅种群间的遗传距离与地理距离之间存在显著正相关关系;大针茅种群遗传多样性与种群所在生境的环境因子存在显著的正相关性。环境因子和生境的斑块化对大针茅种群遗传结构具有显著的影响。   6.表型性状变异组分分析结果表明大针茅种群分化系数为48.96%,而通过分子标记得到种群分化系数为24.89%,由表型性状得到的分化系数高于由分子标记得到的分化系数,这说明在大针茅种群表型性状上的遗传分化程度已经超出了由遗传漂变引起的分化,自然选择可能导致不同的种群出现不同的表型。   7.大针茅染色体核型的不对称系数高于贝加尔针茅染色体的不对称系数,低于克氏针茅染色体核型的不对称系数,染色体不对称系数随着三种针茅分布生境的干旱程度的增加而逐渐增加;三种针茅的染色体组成和类型也存在一些差异。   8.过度放牧不仅导致大针茅植株高度(营养枝和生殖枝)、生殖枝个数、种群密度以及地上生物量均显著的降低,而且导致种群遗传多样性降低。   9.围封可以恢复大针茅种群密度,增加地上部生物量。随着围封恢复时间的延长,大针茅种群密度和生物量都有恢复。退化草地围封11年后,群落以大针茅和羊草为建群种,群落组成主要以禾本科为主,植被恢复接近原生植被。在围封24年样地中,大针茅的生物量、密度等显著降低,说明长时间的完全围封对植物种群的更新和生长有负面作用。   10.退化大针茅种群遗传多样性的恢复过程是复杂而缓慢的。大针茅种群遗传多样性在围封11年后有一定的增加,但并不随着围封时间的延长而持续增加,围封24年种群与围封11年种群的遗传多样性相似。因此,应该合理利用草原,防止植物种群退化从而导致遗传多样性降低。
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