论文部分内容阅读
鳞片是蕨类植物中一个独特的形态性状,在蕨类植物的分类学研究中具有重要的作用。自F.O.Bower于1923年首次提出鳞片起源于表皮毛的假说以来,现代的研究人员一般都认为鳞片是由简单的毛状结构演化为复杂的片状结构;对于鳞片的着生方式,Tsutsumi等人于2008年首次结合分子系统学提出盾状着生的鳞片起源于基部着生的鳞片。由于缺少系统性的解剖学研究,鳞片的形态特征在蕨类植物系统演化中的应用相对较少,演化趋势尚不明确。本文拟通过大尺度的取样开展蕨类植物鳞片形态的系统解剖学研究,详细描述蕨类植物各类群的鳞片特征,并结合现代蕨类植物分子系统学研究的结果探讨系统中类群的变化,和鳞片形态结构的演化趋势及其相关的环境因素。本文共选用了345种鳞片材料,隶属33科12亚科119属。应用体式显微镜对鳞片的形态进行观察,描述各类群鳞片的形态特征,测量鳞片的形态数据,对鳞片的着生方式、鳞片细胞列数、蕨类的生境和植物的类型与系统发生树用R软件进行关联分析。本研究的主要结果如下:1)对于现在分子系统中蕨类植物有些科属的变化,燕尾蕨科(Cheiropleuriaceae)合并到了双扇蕨科(Dipteridaceae)、栗蕨属(Histiopteris)归并到了碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、剑蕨科(Loxogrammaceae)归并到了水龙骨科(Polypodiaceae)、竹叶蕨科(Taenitidaceae)归并到凤尾蕨科(Pteridaceae)、水蕨科(Parkeriaceae)与卤蕨科(Acrostichaceae)的合并、铁线蕨科(Adiantaceae)归并到书带蕨亚科、光叶藤蕨科(Stenochlaenaceae)归并到了乌毛蕨科(Blechnaceae)、毛轴线盖蕨属(Monomelangium)归并到了双盖蕨属(Diplazium)、拟贯众属(Cyclopeltis)合并到藤蕨科(Lomariopsidaceae)、地耳蕨属(Quercifilix)合并到叉蕨属(Tectaria)、石韦属(Pyrrosia)合并到鹿角蕨亚科、剑蕨科(Loxogrammaceae)合并到水龙骨科、睫毛蕨科(Pleurosoriopsidaceae)和禾叶蕨科(Grammitidaceae)合并到水龙骨亚科(Polypodioideae)是不支持的;对于其他科属的变化,蕨科(Pteridiaceae)、姬蕨科(Hypolepidaceae)和稀子蕨科(Monachosoraceae)并入了碗蕨科(Dennstaedtiaceae),中国蕨科(Sinopteridaceae)和裸子蕨科(Hemionitidaceae)并入了凤尾蕨科(Pteridaceae)等,基本是支持的。此外,鳞片的形态对于一些种的位置重新划分也是不支持的,如江南星蕨(Microsorum fortunei)被放在盾蕨属(Neolepisorus)等。2)毛状鳞片与片状鳞片在蕨类植物的系统演化过程中多次交替。膜蕨科(Hymenophyllaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)(栗蕨属除外)、蘋科、槐叶蘋科、莎草蕨科(Schizaeaceae)、里白科(Gleicheniaceae)(根茎)、海金沙科(Lygodiaceae)、金毛狗科、蚌壳蕨科(Dicksoniaceae)、竹叶蕨属(Taenitis)、燕尾蕨属(Cheiropleuria),其鳞片表现为单列细胞的毛状;双扇蕨属(Dipteris)、桫椤科(Cyatheaceae)、鳞始蕨科(Lindsaeaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、乌毛蕨科(Blechnaceae)、肿足蕨科(Hypodematiaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、叉蕨科(Tectariaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)、肾蕨科(Nephrolepidaceae)、藤蕨科(Lomariopsidaceae)、条蕨科(Oleandraceae)、爬树蕨科(Arthropteridaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae),其鳞片多表现为多列细胞的片状结构。这也说明片状的鳞片更适于在干燥的环境中保护植物体。3)鳞片的着生方式即基部着生鳞片和盾状着生鳞片在蕨类植物的系统演化过程中多次交替出现,且盾状着生的鳞片首先出现在里白科分支处,之后才集中出现于真水龙骨植物,这与Tsutsumi等人认为盾状着生的鳞片在真水龙骨类植物才出现是不一致的。此外,鳞片由基部着生演化为盾状着生应该是多次分化的。