中国灰麝鼩物种复合体的系统演化、物种厘定与系统地理学

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麝鼩属(Crocidura)隶属于劳亚食虫目(EULIPOTYPHLA)鼩鼱科(Soricidae),广泛分布于亚洲、欧洲和非洲,在哺乳动物纲中是世界上物种多样性最高的属。麝鼩属(Crocidura)物种因为形态特征保守,物种鉴定和分类问题一直存在很多问题。中国具有复杂的地形地貌,在地质史上的气候波动中容易形成一些不连续的冰期避难所或地理扩散障碍,导致小型哺乳动物的物种分化与形成。由于中国麝鼩属(Crocidura)的物种多样性和快速辐射造成了物种繁多和近期物种形成,其物种分类和系统演化长期未能得到很好地解决。本研究基于多基因位点的系统演化与成种分析,揭示中国麝鼩属(Crocidura)物种的系统演化关系和物种的分化与多样性,并对目前存在疑难的灰麝鼩物种复合体(Crocidura attenuata species complex)进行了整合分类与系统演化关系研究,探讨物种复合体的遗传分化和生物地理学起源。从形态、核型和分子三种不同层次上研究物种复合体的物种分类与系统演化,探索解决小型哺乳动物隐存种问题的整合性方法。本研究在分子数据的使用上采用线粒体基因与核基因相结合,采用不同数据策略计算灰麝鼩物种复合体(C.attenuata species complex)的物种系统演化关系、分歧时间和成种分析以及生物地理关系,做到了在数据量、数据代表性和研究方法上均有所创新。本研究共扩增并测序了中国麝鼩属(Crocidura)物种的2个线粒体基因(2,685 bp)、线粒体基因组的13个编码蛋白基因(11,347 bp)和12个核基因片段(7,611 bp),并结合Genbank数据库中的部分麝鼩属(Crocidura)的分子数据,对中国现有的麝鼩属(Crocidura)物种构建了 贝叶斯(Bayesian inference,BI)和最大似然(Maximum likelihood,ML)的系统发育分析。基于单基因的条形码间距法(Automated barcoding gap discovery,ABGD)和多基因物种界定(Bayesian phylogenetics and phylogeography,BPP)法分析了物种的成种。通过分析灰麝鼩物种复合体的遗传分化、种群结构、分歧时间、种群动态和生态位模拟,推断其生物谱系地理过程。取得了以下研究结果:(1)基本上解决了中国麝鼩属(Crocidura)物种的系统演化关系,发现其分为南北两个支系,其中南部支系发生过快速辐射进化,并曾发生过古代基因杂交和线粒体基因渐渗杂交,具有复杂的演化历史。上新世晚期和更新世早期的更替所产生的全球性气候动荡和青藏高原的抬升等地质事件,共同影响了中国麝鼩属(Crocidura)的扩散、分化和物种形成;(2)中国麝鼩属(Crocidura)物种的多样性被严重低估,仍有多个疑问种需要进一步厘定。灰麝鼩物种复合体包含了灰麝鼩(C.atten uata),安徽麝鼩(Crociduraanhuiensis),台湾灰麝鼩(Crocidura tanakae)和东阳江麝鼩(Crocidura dongyangjiangensis)4个物种,我们的研究结果亦判定黄山小麝鼩(Crocidura huangshanensis)是东阳江麝鼩(C.dongyangjiangensis)的同物异名;(3)灰麝鼩物种复合体在地质与气候变迁的影响下向东南和东部两个方向经历了多次种群迁移与遗传分化后,形成了现有的物种组成与地理分布格局。推测这个过程与中国西南部的一系列的地质抬升事件造成的我国复杂的山系河川地貌,和西高东低的三级阶梯地形以及季风环流造成的我国东部温暖湿润和西部寒冷干燥的气候差异相关联;(4)灰麝鼩物种复合体4个物种均分布在中国的南部,其中灰麝鼩(C.attenuata)的分布仅限于中国的中西部地区,围绕在四川盆地的西部、北部和东部的边缘地带,仅与台湾灰麝鼩(C.tanakae)存在同域分布;东阳江麝鼩(C.dongyangjiangensis)与安徽麝鼩(C.anhuiensis)的分布区基本重叠,都分布在中国的东南部,包括安徽南部、浙江、江西和广东一带。台湾灰麝鼩(C.tanakae)的分布最为广泛,在中国南部地区均有其分布,并与其它3个麝鼩属物种存在同域分布;(5)灰麝鼩物种复合体4个物种均有着较高水平的遗传多样性和遗传分化,并存在明显的地理种群结构,揭示种群间的遗传分化因素主要是在新近冰期与间冰期的回旋中,各地理种群选择了不同的冰期避难所产生的地理隔离所致;(6)台湾灰麝鼩(C.tanakae)发生过多次种群扩张事件,甚至在末次冰期后仍发生过快速的遗传分化与种群扩张,而且在我国的广东、云南分别发生过古代杂交和线粒体渐渗杂交。在以分子分类方法保证动物标本的正确物种鉴定条件下,对灰麝鼩物种复合体的核型进行了分析。结果发现:(1)灰麝鼩物种复合体的核型呈现出两种类型,一种是灰麝鼩(C.attenuata)、安徽麝鼩(C.anhuiensis)和东阳江麝鼩(C.dongyangjiangensis)的单一核型,即 2n=40 FN=54,核型公式为 2n=40,6(m+sm)+6st+26t+X(sm)+Y(t);另一种是台湾灰麝鼩(C.tanakae)的核型多态,即2n=24-40 FN=45-56,核型公式为 2n=24~40,6~20(m+sm)+0~8st+0~24t+X(t,st,sm,m)+Y(t);(2)虽然台湾灰麝鼩(C.tanakae)具有核型多态现象,但并未观察到与其它3个物种相同的核型,所以根据核型可以鉴定出台湾灰麝鼩(C.tanakae);(3)台湾灰麝鼩(C.tanakae)的多态性核型变化有着明显的规律,按照2n、FN和染色体组成都可以分为存在明显差异的A、B两个染色体组群,而且在地理分布上存在明显的差异。A、B两个染色体组群之间被中国南部一系列山系包括武夷山、南岭和雪峰山所隔离,广东南岭是唯一一个同时拥有染色体组群A和B的采样点地区,这说明该地区是两个染色体组群的杂交带或者是台湾灰麝鼩(C.tanakae)核型多态的发源地,佐证了台湾灰麝鼩(C.tanakae)的复杂演化历史。在利用分子手段对灰麝鼩物种复合体的标本进行了正确物种鉴定的保证下,对灰麝鼩物种复合体4个物种的形态学进行了分析。结果显示:(1)在测量指标上,头骨测量指标比外形指标更稳定,也具有更好的鉴定效果,无论是主成分分析(PCA)还是判别分析都基本上能够将4个物种区分开。东阳江麝鼩(C.dongyangjiangensis)的测量指标明显小于其它3个物种,而灰麝鼩(C.attenuata)、安徽麝鼩(C.anhuiensis)和台湾灰麝鼩(C.tanakae)的测量指标范围存在较严重的重叠;(2)只有东阳江麝鼩(C.dongyangjiangensis)能够以形态特征进行有效的物种鉴定,而台湾灰麝鼩(C.tanakae)、灰麝鼩(C.attenuata)和安徽麝鼩(C.anhuiensis)在形态特征上的差异不能保证物种鉴定的正确。本研究,基于整合分类学在分子、核型和形态这三个层次上对灰麝鼩物种复合体进行物种分类与研究,揭示中国麝鼩属(Crocidura)物种多样性被低估的现状,探究了不同层次证据的作用和关系,填补了我国关于动物染色体核型多态与物种隐存种多样性之间关系研究的空白,为麝鼩属(Crocidura)物种的卫生防疫和农林业等相关领域提供理论与实践指导。
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