共生菌根网络(CMNs)对青藏高原高寒草原优良牧草和有毒植物种间竞争的调节

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青藏高原高寒草原具有高海拔、低温、生长季节短等特征,是陆地生态系统中典型的极端生境之一。近年来,青藏高原高寒草原退化日趋严重,有毒植物逐渐代替优良牧草,形成有毒植物单一种群的格局,基于此,优良牧草和有毒植物的种间关系受到生态学家的广泛关注。丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌是自然界分布最广泛的一类菌根真菌,能够与80%陆生高等植物的根系形成丛枝菌根共生体。AM真菌根外菌丝连接同种植物根系或者不同种植物根系形成共生菌根网络(common mycorrhizal networks,CMNs),CMNs可以调节植物营养的竞争和分配,由此产生资源竞争或资源共享,从而调节种宿主植物的种内或种间竞争,影响群落的多样性。基于此,本文围绕CMNs对青藏高原高寒草原优良牧草和有毒植物种间竞争的调节这一问题开展研究,以期阐明CMNs在草原生态系统中的功能,为受损生态系统的恢复和生态系统稳定性的维持提供理论依据。本研究主要围绕以下三个方面开展研究:1)采用分室培养装置研究有毒植物根际CMNs与优良牧草互作条件下对优良牧草生长的影响。随着草原退化有毒植物大量滋生,其根际区域中CMNs是否会抑制草地早熟禾和高山嵩草的生长?2)设置不同龄优良牧草和有毒植物,采用分室培养装置探讨CMNs对优良牧草和有毒植物种间竞争的调控效应。3)采用分室培养装置研究在不同P浓度条件下,CMNs对优良牧草和有毒植物种间竞争的调节机理。获得如下结果:1)在温室条件下,采用分室培养装置研究珠芽蓼(Polygonum viviparum)根际CMNs与草地早熟禾(Poa pratensis)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)互作条件下对优良牧草生长的影响。根内球囊霉(Glomus intraradices)、地表球囊霉(Glomus versiforme)、根内球囊霉和地表球囊霉混合菌剂形成的CMNs连接有毒植物和优良牧草,显著抑制草地早熟禾和高山嵩草的生长(P<0.05),光壁无梗囊霉(Acaulospor laevis)、单孢球囊霉(Glomus monosporum)、单孢球囊霉和光壁无梗囊霉混合菌剂形成的CMNs对优良牧草的抑制效应不显著(P>0.05)。草地早熟禾和高山嵩草对不同AM真菌的响应不同,对根内球囊霉和地表球囊霉混合菌剂的响应最高,对光壁无梗能囊霉的响应最低。植物根际区域中不同AM真菌菌丝长度表现为:根内球囊霉和地表球囊霉混合菌剂>根内球囊霉>地表球囊霉>单孢球囊霉和光壁无梗囊霉混合菌剂>单孢球囊霉>光壁无梗囊霉。根内球囊霉和地表球囊霉混合菌剂、根内球囊霉形成的CMNs处理中,草地早熟禾和高山嵩草生物量与其侵染率呈显著负相关关系(P<0.05)。2)采用两分室培养装置研究光壁无梗囊霉、单孢球囊霉形成的CMNs对不同龄垂穗披碱草(Elymus nutans)、高山嵩草和乳白香青(Anaphalis lactea)种间竞争的调控效应。在同龄植物间,CMNs促进垂穗披碱草和高山嵩草的生长,抑制乳白香青的生长。3)在不同龄植物之间,CMNs显著提高垂穗披碱草、高山嵩草的株高、根长、生物量和总P含量,乳白香青的株高、根长、生物量和总P含量显著减小(P<0.05),增强优良牧草和有毒植物的种间竞争。从菌根依赖性来看,垂穗披碱草和高山嵩草对CMNs具有很强的依赖性,乳白香青对CMNs呈现负的依赖性。相对相互作用指数分析发现,形成CMNs后垂穗披碱草和高山嵩草的数值均为正值,乳白香青的数值均为负值;有毒植物根际孢子数和有毒植物生物量线性回归分析表明:有毒植物根际孢子数越多,有毒植物生物量越小,间接说明CMNs抑制了有毒植物生长。但是,在光壁无梗囊霉形成CMNs对高山嵩草和乳白香青的调节作用时发现,CMNs对高山嵩草和乳白香青的种间竞争没有显著影响(P>0.05)。刈割成株优良牧草后,CMNs促进有毒植物幼苗的生长,表明CMNs调节优良牧草和有毒植物之间的种间关系是由宿主植物分配给CMNs光合产物的多少决定。4)采用三分室培养装置研究不同P梯度条件下,CMNs对垂穗披碱草和珠芽蓼、草地早熟禾和乳白香青种间竞争的调节机理。结果表明:在低磷(原始土壤和添加磷50 mg/kg)条件下,接种根内球囊霉、根内球囊霉和地表球囊霉的混合菌剂形成CMNs显著提高垂穗披碱草和草地早熟禾的生物量、总P含量和总N含量,珠芽蓼和乳白香青的生物量、总P含量和总N含量显著减小(P<0.05),但CMNs对草地早熟禾和乳白香青的总N含量没有显著影响(P>0.05)。在高磷(添加磷100、150 mg/kg)条件下,接种根内球囊霉、根内球囊霉和地表球囊霉的混合菌剂形成CMNs对优良牧草、有毒植物的生物量、总P含量和总N含量均没有显著影响(P>0.05)。植物根际菌丝长度表现为:垂穗披碱草>草地早熟禾>珠芽蓼>乳白香青,且随土壤P浓度梯度的升高菌丝长度逐渐降低,间接表明不同P浓度条件下CMNs对植物种间竞争的调节是不同的,在低P浓度条件下CMNs增强优良牧草和有毒植物种间竞争,而在高P浓度条件下CMNs对优良牧草和有毒植物种间竞争无显著性影响。
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