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光合作用是植物生长和发育的基础,也是对环境因子比较敏感的生理过程。葡萄是我国也是世界上广泛栽培的果树,在其生长和发育的过程中常常遭遇高温胁迫。但是目前对葡萄的光合作用对高温胁迫响应的研究不够深入,特别是高温胁迫导致的光合速率下降与气孔因素、叶绿体类囊体膜上的电子传递以及二氧化碳固定之间的关系知之甚少,且对葡萄从高温胁迫恢复的过程中这些因素如何起作用没有了解。本文通过两个试验开展了此方面的研究。
1.研究了短时间(5 h)不同程度的高温(35℃、40℃和45℃)处理以及恢复对葡萄幼苗光合作用的影响。测定了葡萄叶片光合气体交换参数、叶绿素荧光参数和核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)活性。结果表明:35℃的高温处理对葡萄幼苗的净光合速率(Pn)没有显著(P<0.05)影响。40℃和45℃短时高温胁迫能够导致葡萄叶片的净光合速率(Pn)快速下降,其气孔导度(gs)与Pn同步下降而胞间CO2浓度(Ci)上升,说明是非气孔限制。进一步分析表明,40℃和45℃高温胁迫都对光系统Ⅱ放氧复合体(OEC)和反应中心产生了伤害,40℃的高温对光系统Ⅱ受体侧基本没有伤害,但45℃的高温对PSII受体侧产生了伤害。Rubisco酶的活性变化表明40℃和45℃短时高温胁迫导致Rubisco酶失活,但伤害程度有显著差异,40℃胁迫明显弱于45℃胁迫。经过4天恢复后,40℃和45℃高温处理的Pn、光系统Ⅱ的电子传递和Rubisco酶活性逐步恢复到对照水平,但45℃胁迫处理的恢复速度明显慢于40℃处理。可以认为短时间(5 h)45℃胁迫对葡萄Pn的抑制不仅与PSII(供体侧、反应中心和受体侧)有关,也与Rubisco酶的活化状态有关。而40℃胁迫仅与PSII(供体侧和反应中心)和Rubisco酶活化状态有关。
2.研究了较长时间(6 d)的亚高温(日夜40/30℃)处理以及恢复对葡萄幼苗光合作用的影响。测定了葡萄叶片光合气体交换参数、叶绿素荧光参数和核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)活性。研究发现:每天40℃的高温处理后,葡萄叶片Pn、gs、PSII的实际光化学效率(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qp)和单位面积有活性的反应中心的密度(RC/CSo)显著小于对照,细胞间隙二氧化碳浓度(Ci)、非光化学猝灭系数(NPQ)、光系统Ⅱ受体侧放氧复合体功能参数(Wk)和捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA-下游的其他电子受体的概率(ψo)升高。经过1天的恢复,高温处理的这些参数值与对照没有显著差异。结果表明,40℃的高温胁迫导致葡萄叶片的Pn显著下降,不过在常温下一天就能够恢复。Pn的下降不是气孔因素导致的结果,主要与PSII的供体侧和反应中心活性以及激发能的分配有关；Pn的恢复上升,与上述因素都有关系。