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横断山区是栎属高山栎组和杓兰属植物的主要分布中心,其分布区的形成演变与喜马拉雅隆起、横断山的抬升关系密切。认识植物的生理生态适应性可以帮助了解决定其地理分布的关键因素,但在横断山区相关的研究依然非常匮乏。本研究对小生境和生活习性有别的高山栎组和杓兰属植物进行生理生态特性的实地研究,试图了解其生理生态适应机制,探讨适应性形成与横断山抬升的关系。研究发现:
1. 帽斗栎和黄背栎在不同海拔的光合作用日变化都表现出明显的午间降低现象,最高光合速率出现在上午10-11点,次高峰为下午16-18时,高温和低空气湿度是高山栎光合午间降低的主要原因。
2. 两种高山栎对高山上的强辐射适应能力很强。如果温度适宜,高山栎能够忍受比其光饱和点高得多的光照而不明显影响光合作用,否则,即使在较低的光强下也可能导致光合速率降低。
3. 高山栎对低温适应能力强,对高温适应能力弱。其光合作用最适温度比较低(14.3-20.2℃),温度超过25℃时,光合速率明显下降。高山栎在形态上表现出明显的耐寒特征。高山栎对低温的较强适应能力是其在青藏高原成功分布的主要原因,这种适应性的形成与青藏高原抬升导致的气候变化关系密切。
4. 高山栎8月的光合能力高于5月,但季节变化不影响海拔变化趋势。帽斗栎在2720-3560m的海拔范围内,光合速率随海拔升高而增加,而黄背栎在alt. 3240-4170m间光合速率随海拔升高而降低。两种高山栎在alt.3000-3600m范围内光合能力和资源利用效率更高。海拔过低不利于与喜湿热的阔叶树竞争,太高海拔的低温和生理干旱不利于高山栎的种系分化和发挥其光合潜能。最适宜的分布海拔范围是3000-3600m,与周浙昆对高山栎分布的观点吻合。
5. 研究的五种杓兰光补偿点都较低,但光饱和点较高,这种较大的生理塑性对林下植物的生长非常重要。因长期适应林下低光,强光导致杓兰光合速率下降。黄花杓兰在40﹪光照下光合能力更高,适宜的光照为600-1000μmolm-2s-1。
6. 杓兰的最适光合温度为18-22℃,在不同季节、种类下变化不大,说明杓兰对低温的适应能力较强,高温导致光合速率下降。昆明的温度不仅明显高于黄花杓兰的光合最适温度,也高于原生境的温度,因此黄花杓兰在中甸(alt. 3200m)和天生桥(alt. 3450m)的饱和光合速率明显高于昆明(alt. 1900m)。低海拔处黄花杓兰光合速率的降低主要是因为对高温缺乏适应能力,其光合机构可能受到伤害。
7. 所有生境下杓兰的光合日进程均表现为单峰曲线,最大光合速率均出现在上午10-12点。因生长于林下,杓兰的光合作用日变化基本受光照控制。
8. 在不同季节,西藏杓兰和黄花杓兰的光合最适温度差异不明显,其饱和光合速率(Pmax)、最大羧化效率(Vcamx)和最大电子传递效率(Jmax)的变化顺序为7月>6月>8月>9月,7月份的光合能力最高,这受叶龄和环境因素的影响。
9. 黄花杓兰的日均光合速率对饱和光合速率的比率(Pdaily/Pmax)与单位面积的分株数和座果率紧密相关,且结果植株的Pmax、Jmax和Vcmax高于非结果植株,座果可通过改变Vcmax、Jmax与叶片氮浓度间的关系对光合作用施加影响。在横断山区,黄花杓兰的光合作用与繁殖成功受林下光环境的影响,更高的光合速率有利于黄花杓兰繁殖成功。
10. 在4种地理分布范围相异的杓兰中,紫点杓兰光补偿点最低,饱和点最高,而丽江杓兰光补偿点最高,饱和点最低,说明紫点杓兰对光的适应范围更宽,对低光或较强的光照均能利用。另一方面,紫点杓兰的Pmax、Vcmax、Jmax、AQE最高,丽江杓兰最低,黄花杓兰和西藏杓兰介于二者之间。从地理分布看,紫点杓兰为世界广布种,种群比较大,而丽江杓兰分布范围狭窄,种群量非常少,已经濒危。4种杓兰光合能力的种间变化与地理分布存在一致性,地理分布宽的杓兰比狭窄的光合能力更强,与前人的结论相似。
综上所述,杓兰的光合日进程为单峰曲线,高山栎出现明显的午间光合速率降低;高山栎对强光适应能力更强,杓兰则能更好利用弱光,这些差异与其特定的生境有关。两类植物的光合最适温度无本质差别,对低温有较强的适应能力,这是它们能同时生长在高海拔地区的主要原因。高山栎与杓兰的光合能力没有明显差异,反而是同类植物不同种间的光合差异更为明显,但两类高山植物的光合能力都不高,表现为较低的生长量,可能与其生境条件较为恶劣有关。高山栎组和杓兰属植物生理生态特性的异同体现了植物的功能与环境间的高度统一关系,这种关系的认识对于阐明喜马拉雅抬升对植物适应进化的影响极为重要。