在过度放牧干扰下,高寒草甸植物群落优势种发生由禾本科-莎草科到杂类草的更替,并伴随着地表斑块(土壤草毡表层和生物土壤结皮等)和景观特征的改变,这一过程中,高寒草地生态系统土壤和植物因子对放牧胁迫的响应与适应过程?高寒草甸生态系统土壤和植物因子对放牧胁迫的敏感性?不同恢复措施对草地生态系统功能恢复的时效性?如何利用草地过程学理论指导其可持续利用与良性发展?等系列问题一直是制约高寒草甸演替理论和受损生态系统恢复实践的瓶颈,是高寒草甸适应性管理亟待解决的关键科学问题与技术难点。本研究选取高寒嵩草草甸退化演替过程的四种状态,以植物群落数量特征和土壤理化特征对放牧干扰的响应过程为主线,综合使用时空替代与定位监测的研究方法,探讨高寒草甸系统养分物质在不同界面分布的浓度,高寒草甸生态系统环境表观要素、植物群落和土壤理化特征与草地退化的协同演化关系,明晰影响高寒草甸稳定性维持的过程与机制。为丰富高寒草甸退化理论内涵,进行高寒草甸适应性管理提供理论依据。研究区域主要位于青海省海北藏族自治州门源回族自治县皇城乡,研究样地位于山间平地上彼此相连的4块草地,隶属于4户牧民。调查资料表明,该区1995年前,4块草地无围栏分割,为同一片草场,植被类型为禾草-矮嵩草草甸。1995年后该草场分给4户牧民,以围栏分割,分别经营,经过近20年的区别化经营,各牧户草场地表特征、植物群落组成、结构及景观特征发生了明显的分异,形成了高寒草甸退化演替过程中的4个演替状态,植被类型分别为禾草-矮嵩草草甸状态、矮嵩草草甸状态、小嵩草草甸草毡表层加厚状态、小嵩草草甸草毡表层开裂状态。将每种草地划分成3个区域,进行“维持原有放牧强度”(自由放牧)、“放牧强度减半”(减牧)和“禁止放牧”(禁牧)处理,同期对不同演替状态及其处理的植物群落数量特征和土壤理化特征进行为期3年的动态监测,取得如下研究结果:1)演替状态不同导致植物群落地上生物量发生分异。其中禾草-矮嵩草草甸状态、矮嵩草草甸状态、小嵩草草甸草毡表层加厚状态和开裂状态地上生物量依次为257.1±27.4g/m~2、248.9±21.8 g/m~2、225.9±24.2 g/m~2和228.3±18.8 g/m~2,其中年际间变异度对总体变异度的贡献率为9.2%,远小于不同演替状态生物量之间的变异度对总体变异度的贡献率(83.6%),且4种演替状态地处相同气候区及地形、地貌、土壤特征条件下,说明造成不同演替状态生物量之间差异的主控因子为放牧干扰强度。2)植物功能群对放牧干扰的响应模式不同,其消长变化对放牧具有一定的指示功能。依据植物功能群对放牧强度响应模式的不同,禾本科、杂类草和豆科功能群为放牧抑制型功能群,莎草科为一定放牧强度促进型功能群,植物功能群在群落中的生态位宽度及生态位重叠度变化同放牧强度具有一定的耦合关系,而植物功能群对放牧干扰的响应类型,决定了其在群落中的地位和作用,是导致植物功能群生态位宽度以及功能群间重叠度发生变化的根本原因。一方面说明植物群落对外界干扰的适应策略是影响未来植物群落演替方向的基础,另一方面反映了植物群落具有利用系统自组织结构改变维持草地相对稳定的能力。3)从禾草-矮嵩草草甸状态演替到小嵩草草甸草毡表层开裂状态,植物群落信息多样性指数(Shannon-Wiener指数)由2.58±0.01显著降低到2.03±0.05,Simpson优势度指数由0.31±0.01显著升高到0.44±0.01,JSW均匀度指数由0.88±0.01显著降低到0.78±0.01,物种数减少28.2%-35.5%,放牧强度增加强化了耐牧植物在群落中的地位作用,降低了整个群落的均匀度,对群落中物种现存量有减少趋势。4)处于不同演替状态的高寒嵩草草甸,土壤养分含量在垂直剖面同一发生层中没有明显变化。土壤养分对放牧强度改变的响应层为过渡层和表层,土壤过渡层和表层养分特征的变化对放牧强度改变较为敏感,推测长期处于不同放牧强度压力下的相同草场有可能以土壤剖面过渡层和表层为中心,对全剖面养分特征产生深远影响。5)研究区域放牧强度增高可以引起高寒嵩草草甸系统构建的改变。放牧强度增加2倍,即可降低优良牧草——禾本科功能群地上生物量的28.3%,降低禾本科功能群生态位宽度24.2%,且可以改变高寒草地不同功能群之间的生态位重叠程度。相对植物数量特征,土壤因素相对稳定,但该稳定性一旦被破坏,亦将成为草地恢复的瓶颈因素。6)对不同演替状态的高寒嵩草草甸实施减牧和禁牧处理,可以显著影响土壤紧实度、增加土壤湿度、降低土壤温度,其恢复的时效性受到草地所处的初始状态影响。以土壤紧实度为例,减牧处理可以显著降低禾草-矮嵩草草甸状态、矮嵩草草甸状态、小嵩草草甸草毡表层加厚状态0-40cm土壤紧实度的2.2%-51.4%,对降低土壤紧实度具有明显作用。小嵩草草甸-草毡表层开裂状态实施减牧措施可提高0-10cm土壤紧实度的17.3%-23.0%,降低10-40cm土壤紧实度5.8%-11.7%,说明单纯采取减牧对改善退化较为严重的高寒嵩草草甸土壤紧实度具有不确定性。禁牧措施对改善矮嵩草草甸状态土壤紧实度具有显著作用,可以降低自由放牧条件下土壤紧实度的5.4%-51.6%,对其他演替状态土壤紧实度的改善能力有限,甚至没有。7)对不同演替状态的高寒嵩草草甸实施减牧和禁牧处理,对土壤速效养分含量的影响同草地演替的初始状态有关。对禾草-矮嵩草草甸状态实施减牧处理,可以分别提高0-5cm和5-10cm铵态氮含量的33.2%和29.5%,减牧处理对铵态氮含量提高的效果高于禁牧,说明适度放牧有利于提高草地的土壤可利用氮素浓度。对矮嵩草草甸状态实施禁牧处理,可以提高0-30cm土壤铵态氮和速效钾含量,其提高的幅度高于减牧;但对土壤速效磷含量的影响较弱,甚至没有,说明该状态实施禁牧处理对提高草地可利用氮素和钾素具有一定的作用。对小嵩草草甸草毡表层加厚状态进行禁牧和减牧处理,均可以提高该类草地不同土壤层次的铵态氮和速效磷含量,且禁牧对土壤中速效养分浓度的提升能力高于减牧。对小嵩草草甸草毡表层开裂状态实施禁牧和减牧处理,土壤速效养分含量的提升能力明显弱于前3个演替状态,减牧可以提高该状态个别层次的土壤速效磷和速效钾浓度,对铵态氮含量的影响不大,因此该状态仅仅采取禁牧和减牧处理对土壤速效养分的提高具有局限性。8)经过2年的禁牧和减牧处理对植物群落数量特征的影响极为强烈,主要表现在较自由放牧处理,减牧和禁牧可使植物群落总生物量提升0.42倍到3.5倍、本科植物功能群生物量提升1.0倍到4.3倍、豆科功能群生物量提升0.4倍到1.5倍,退化程度越高,其减牧和禁牧处理对地上生物量的提升能力越弱,因此保持合理的放牧强度更有利于草地的可持续发展。9)矮嵩草草甸是高寒草甸退化演替过程的一个关键时期,该状态草地的物种丰富度最大,草地群落中植物之间对资源的竞争最为激烈,如果对该类型草地采取1-2年的减牧和禁牧处理,可以有效的恢复优良禾本科牧草的生长能力,使得草地得到恢复;同时采取禁牧处理可以同时提升土壤中主要速效养分的含量,并可以有效控制杂类草在群落中的地位作用。但对矮嵩草草甸状态采用禁牧和减牧处理对土壤和植物良化作用的效率弱于禾草-矮嵩草草甸,因此该状态成为高寒嵩草草甸退化演替系列中能否快速实现自我恢复的关键状态。10)单纯对小嵩草草甸实施减牧和禁牧处理有可能降低其湿润度增加其土壤紧实度。提升禾本科和豆科功能群的生物量,降低莎草科植物的生物量。减牧措施有利于控制杂类草功能群在群落中的地位和作用,而禁牧则会造成杂类草功能群在群落中的地位和作用提升。禁牧对小嵩草草甸植物群落和地表特征具有明显的恢复能力,它可以明显降低黑斑面积和白斑面积(黑斑收缩速度达到27.2±3.1%/2年,白斑收缩速率达到23.9±11.2%/2年),显著提高植物群落中所有功能群的盖度,且对禾本科和豆科植物的提升能力更强,说明小嵩草状态是高寒嵩草草甸退化演替过程的另一个关键状态,在此基础之上的持续放牧将造成草地的不可恢复或增加草地的恢复难度,采取禁牧或减牧的恢复方式可以在一定程度上提高草地的放牧承载能力,但其恢复的时效性还有待于进一步研究。