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本文通过对采自湖南省永顺县万民乡Llandovery统Telechian阶秀山组上部近600枚CoronocephalusgaoluoensisWu(高罗王冠虫)化石标本的研究,主要取得了以下成果:
1、厘清了CoronocephalusgaoluoensisWu的构造特征
在对50余枚保存良好的完整标本及分散保存的单个头盖、尾甲、自由颊、唇瓣、腹边缘板等“零件”进行了研究的基础上,厘清了CoronocephalusgaoluoensisWu的构造特征,特别是头部构造特征。其中特殊的背.腹边缘板及其与头鞍和唇瓣的关系;特殊的被面线切过、包含自由颊前部的头鞍前叶;特殊的切过头鞍的面线;唇瓣的形态及位置;眼睛类型;以及大肋节、大肋刺等均为首次提出,为准确鉴定CoronocephalusgaoluoensisWu提供了依据,也为进一步厘清Coronocephalus的构造特征提供了重要参考。
CoronocephalusgaoluoensisWu的构造特征如下:
背壳长卵形,前端圆润,后端略尖;背沟窄深,轴部凸起,前宽后窄。头甲半圆形,头鞍前宽后窄,向前强烈膨大,直达头前缘,无头鞍前沟:向后收缩变窄,形似漏斗。3对头鞍沟位于头鞍后侧最窄处,其中后2对横越头鞍,前面1对不相连。小头鞍前叶缓凸,向前倾斜,正前方伸出两个等大的略向上翘的头前刺,称双头刺。面线前支横切头鞍前叶中前部,头鞍前叶前部由两个自由颊额叶和一个双头刺组成,头鞍前叶前侧角在自由颊上。双头刺即腹边缘板,位于头甲背面头鞍前部(因其位于背面,故称其为背-腹边缘板)。背沟在头部前侧角向后弯曲,与边缘沟弧形相连。头甲前部光滑,中后部有稀疏的小瘤,两侧有许多小陷坑,两侧边缘各分布有10枚规则的三角形短刺。眼叶大,近圆形,垂直突出于颊面;眼睛弧面形,紧贴于眼叶外侧,眼面几乎与壳面垂直;小眼体六边形,排列紧密,属于典型的复眼。后侧翼向外变宽,颊角处伸出粗大的颊刺,向后延伸至尾第三、第四肋节,有的甚至直达尾末端。
唇瓣五边形,中心体凸,近圆形;鼻状凸起明显,不超越前边缘沟。
胸甲长方形,宽大于长,胸节11节,其中第7胸肋为大肋节,外端膨大,向后伸出大肋刺,直达尾甲。尾甲大,近正三角形,尾轴分节40节以上,尾肋由15-16个肋节组成。尾肋刺细而尖,略向上翘。尾腹边缘窄,位于尾肋刺之下,无尾边缘。
将CoronocephalusgaoluoensisWu与其他Coronocephalus种进行了对比,提出Coronocephalus其它种可能也具有相似的构造,但需要更多标本来证实。认为CoronocephalusgaoluoensisWu的面线型式完全可以与Coronocephalusrex.和"Sentieuculus",对比,属于Encrinuridae科的特殊亚科。
2、探讨了CoronocephalusgaoluoensisWu的蜕壳方式和蜕壳过程
对413块CoronocephalusgaoluoensisWu蜕壳标本进行了统计分析和描述,根据标本保存特征,包括头、胸、尾的相对位置及各部零件如背.腹边缘板、自由颊的存在与否、相对位置等,将其划分为15种保存状态(见下表)并分别统计描述。
在对每种蜕壳状态进行蜕壳构造分析的基础上,结合不同保存状态的标本数量,分析重建了CoronocephalusgaoluoensisWu的蜕壳过程,并将其蜕壳过程分为四个阶段:
第一阶段:三叶虫通过吸水膨胀使头部蜕壳缝即面线裂开,自由颊微张;
第二阶段:三叶虫向前顶推,使背-腹边缘板(双头刺)脱落,两侧自由颊张开幅度变大;
第三阶段:三叶虫顶开自由颊,携带部分老壳单元向前爬行,带走并丢弃自由颊,过程中可能伴随自由颊的翻转或旋转;
第四阶段:三叶虫携带部分老壳单元继续向前爬行,同时不断抽搐并上下摆动身体以甩掉老壳,在最后蜕掉老壳之前,用力弹推老壳,将仍处于老壳中的胸尾迅速抽离,从而完成整个蜕壳过程。
CoroncephalusgaoluoensisWu的蜕壳方式为Olenid式蜕壳,其一般特征如下:面线裂开,背-腹边缘板和自由颊裂开;三叶虫向前顶推,背-腹边缘板脱开;自由颊脱开;三叶虫携带老壳向前爬行,带走并丢弃自由颊,过程中可能伴随自由颊的翻转或旋转;三叶虫继续向前爬行,抽搐并摆动身体以挣脱老壳,最后用力弹推摆脱老壳,成功蜕壳。其最终保存状态主要有:1)完整轴壳;2)轴壳胸、尾分离,头、胸相连;3)轴壳头、胸、尾均分离(可能伴随部分胸节的分离);4)轴壳头、胸分离,胸、尾相连;5)轴壳部分胸节分离,头、胸、尾相连。其中最多的是3)轴壳头、胸、尾均分离(可能伴随部分胸节的分离)和2)轴壳胸、尾分离,头、胸相连;其次是1)完整轴壳。
3、分析探讨了CoroncephalusgaoluoensisWu的畸形
描述了22块十分珍贵的CoroncephalusgaoluoensisWu的畸形标本,对每块标本的可能畸形原因进行了分析。在此基础上,总结了湘西CoroncephalusgaoluoensisWu的畸形类型、主要发生部位及可能原因。22块标本的畸形部位、畸形特征和可能的畸形原因列表统计如下:
CoronocephalusgaoluoensisWu的畸形主要发生在尾甲,头甲与胸甲的畸形则极少。22块畸形标本中,胸甲发生畸形的只有2块,而真正头甲畸形的则没有,仅见一处颊刺畸形。在畸形的表现形式上,以尾肋肋节的非正常融合与分叉、肋节扭曲(扭结)变形与断裂,以及尾轴弯曲变形与轴环节排列紊乱为主。部分标本存在多次畸形叠加和一次事件导致多个畸形点的情况。
造成CoronocephalusgaoluoensisWu畸形的可能原因有:三叶虫在蜕壳过程中受伤后自我修复致畸、三叶虫被其它动物侵袭受伤致畸、基因突变或胚胎发育障碍致畸,以及疾病或寄生虫感染致畸,其中以蜕壳过程受伤致畸和基因突变或胚胎发育障碍致畸为主。说明蜕壳过程是容易受伤的,蜕壳受伤也是CoronocephalusgaoluoensisWu畸形的最主要原因。