【摘 要】
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Proglucagon(PG)是胰高血糖素原基因,其编码产物有胰高血糖素(Glucagon),胰高血糖素样肽-1(GLP-1),胰高血糖素样肽-2(GLP-2)。GLP-1是一种主要由胃肠道系统分泌的肠促胰岛素,
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Proglucagon(PG)是胰高血糖素原基因,其编码产物有胰高血糖素(Glucagon),胰高血糖素样肽-1(GLP-1),胰高血糖素样肽-2(GLP-2)。GLP-1是一种主要由胃肠道系统分泌的肠促胰岛素,在鱼体内具有升高血糖的作用。葡萄糖激酶(Glucokinase,GK),是糖酵解中的关键酶之一,其主要功能是促进糖酵解过程发生,加快合成肝糖原,降低血糖。倒刺鲃是一种优质经济鱼类,目前没有糖代谢相关的研究。为了解倒刺鲃PG、GK基因的分子特点及其在血糖调节中的作用,本研究首先克隆PG、GK基因,并检测这两个基因在胚胎期、仔鱼期及成鱼期的表达模式;进一步测定倒刺鲃的基础血糖,通过对成鱼灌服不同种类糖、腹腔注射GLP-1多肽及GLP-1多肽孵育离体组织等处理,明确这两个基因的表达特征,从而初步阐释PG、GK基因在倒刺鲃血糖调节中作用。主要结果及结论如下:1.倒刺鲃PG、GK基因的克隆倒刺鲃PG基因cDNA全序列(GB:MF471692)共682 bp,ORF为366 bp,共编码121个氨基酸,包括信号肽、胰高血糖素(glucagon)以及胰高血糖素样肽-1(GLP-1),且不存在胰高血糖素样肽-2(GLP-2)。GK基因cDNA全序列(GB:MF471691)共2077 bp,ORF为1431 bp,共编码476个氨基酸,含有ATP结合位点及葡萄糖结合位点。2.PG、GK基因在倒刺鲃胚胎、仔鱼、成鱼中的表达模式在胚胎发育19个时期中,PG基因不表达,GK基因的表达时序特征分明:未受精卵中低表达,至囊胚中期显著升高,原肠胚早期达到最高,随后下降,心跳期最低,出膜前期再次显著升高。开口至背鳍形成期(共15 d),利用不同糖含量的饵料(饥饿、蛋黄、卤虫卵、微粒饲料)进行投喂。禁食组PG、GK基因持续低表达;与禁食组相比,三个投喂组的表达量显著高于禁食组(P<0.05),并随着时间的增加逐渐提高。在三个投喂组中,糖含量高的组(微粒饲料组和卤虫卵组)的PG、GK基因的表达量均显著高于蛋黄组(P<0.05)。在成鱼期的19个组织中,PG基因在前肠中表达量最高,中肠、肝胰脏、后肠、脑次之。GK基因在肝胰脏中表达量最高,脑、白肌、前肠次之。上述结果表明,GK基因在胚胎期就参与倒刺鲃的糖酵解,而此时PG基因并没有参与血糖调节。在开口摄食之后,PG和GK基因与饵料含糖量显著相关,并主要在糖代谢相关组织中表达。3.不同种类糖对倒刺鲃血糖、肝糖原、PG基因以及GK基因表达的影响灌服不同种类糖(葡萄糖、麦芽糖、可溶性淀粉),倒刺鲃血糖浓度与肝糖原含量呈现出先升高后降低的趋势,并最终恢复正常水平。在灌服后1 h、3 h时,肝胰脏、前肠中可溶性淀粉组PG基因表达量显著高于其余两组(P<0.05)。在灌服后5 h时,肝胰脏中麦芽糖组与可溶性淀粉组PG基因表达量比葡萄糖组高20%,在前肠中,5 h和7 h时麦芽糖组与可溶性淀粉组PG基因表达量无显著差异但比葡萄糖组高50%以上。在不同组织中,灌服可溶性淀粉组的GK基因表达量总是比葡萄糖组后达到最高点,并且都是呈现先升高后降低的趋势。说明多糖比单糖能更好的被倒刺鲃吸收,引起高血糖,同时灌服多糖比单糖能刺激更多的GLP-1分泌。4.GLP-1对倒刺鲃血糖、肝糖原、PG基因以及GK基因表达的影响腹腔注射GLP-1多肽后,倒刺鲃血糖浓度呈现出先增高后降低的趋势,并且在60 min时达到最高点,肝糖原含量持续增加。说明GLP-1多肽对倒刺鲃有升高血糖的作用,最佳作用时间为60 min。在肝胰脏、前肠中,GK基因表达量呈现出先升高后降低的趋势,并且都在60 min时达到最高点,比30 min升高1.2倍左右。在体外孵育时,肝胰脏和肠道中,随着GLP-1多肽浓度的增加,GK基因表达量增加,在60 min时GK基因表达量最高。综上结果说明GLP-1多肽在倒刺鲃血糖调节中具有升高血糖的作用,并且最佳作用时间与体内一样,都是60 min。
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