大麻科分子系统学研究与分化时间估算

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大麻科(Cannabaceae)隶属于固氮分支蔷薇目(Rosales),该科约包含10属182种,间断分布于新、旧世界的热带和亚热带地区,部分物种分布至温带地区。大麻科许多物种具有重要的经济价值和生态价值。以往对于大麻科的系统学研究主要依据形态学性状、叶绿体和核糖体DNA片段,虽部分属间系统发育关系得到较好的解决,但大麻科基部白颜树属(Gironniera Gaud.)和Lozanella Greenm.的系统发育关系仍存在争议。此外,由于取样不全或可用的信息位点较少等因素限制,大麻科内仍有许多分支深度节点间的系统发育关系未得到解决。因此,目前尚缺少一个稳定可靠的大麻科系统发育框架。本研究在扩大取样的基础上,使用杂交捕获技术(Hyb-seq)获得了90个低拷贝或单拷贝的直系同源核基因和部分核糖体、叶绿体DNA片段。并与GenBank数据库和文献中已发表的核糖体18S、ETS及ITS和叶绿体基因组数据进行整合,开展大麻科多组学数据的系统发育基因组学研究。另外,本研究进行了捕获核基因树与物种树(ASTRAL)间的系统发育一致性检验和冲突分析。同时,基于捕获核基因串联矩阵构建的最大似然树和5个化石标定点,利用treePL软件估算了大麻科起源时间和各分支的分化时间。得到的主要结果和结论如下:1.大麻科内的系统发育关系本研究使用的三种分子数据(捕获得到的直系同源核基因、核糖体和叶绿体DNA片段)得到的系统发育分析结果存在不一致的现象。本研究高度支持的系统发育关系包括:大麻科为单系,除山黄麻属(Trema Lour.)和朴属(Celtis L.)外,其他属均为单系类群。糙叶树属(Aphananthe Planch.)是大麻科中最早分化出来的属,与其他属组成的分支形成姐妹群,之后依次分化出Gironniera、Lozanella、Celtis II和较晚分化的其余类群。但是,捕获核基因树与物种树一致性检验和冲突分析结果表明Lozanella和Celtis II的系统发育位置存在较明显的基因冲突。在较晚演化的分支中:大麻属(Cannabis L.)和葎草属(Humulus L.)成姐妹群,青檀属(Pteroceltis Maxim.)和Chaetachme Planch.成姐妹群,Parasponia Miq.嵌套在Trema中。捕获核基因系统发育分析结果强烈支持(Cannabis,Humulus)分支和(Chaetachme,Pteroceltis)分支互为姐妹关系(CHCP分支),之后CHCP分支与Trema(Parasponia)分支成姐妹群,但支持率较低。该拓扑关系内部存在较多的基因冲突且与叶绿体系统发育分析结果不一致。最后,Celtis I与CHCP分支和Trema(Parasponia)组成的分支形成高支持的姐妹群。2.大麻科属间分类修订本研究在扩大取样的基础上综合三种分子数据进行系统发育分析,结果均支持Trema(Parasponia)分支为单系类群,并建议将Parasponia合并到Trema中。另外,本研究结果发现Celtis不是单系,我们将其划分为以前研究界定的Celtis I分支(包含Celtis热带常绿型物种和温带落叶型物种)和新界定的Celtis II分支(目前发现仅包含非洲物种Celtis gomphophylla Baker和南美物种Celtis schippii Standl.)。捕获核基因和叶绿体数据的系统发育分析结果均强烈支持Celtis II分支在Aphananthe、Gironniera和Lozanella之后分化出来,并与其余属组成的分支成姐妹关系。在形态学形状上,Celtis II分支物种和以前研究界定的Celtis I物种相比,主要有以下明显差异:(1)C.gomphophylla花通常单性、雌雄异株,雌蕊花柱2、柱头2、线形不分裂,果实有宿存花萼。(2)C.schippii成熟时果实绿色、有宿存花萼,内果皮膜质、黑色,胚胎形态与Celtis I物种存在明显的差异。综合分子和形态数据证据,本研究建议将Celtis II分支恢复为属Sparrea Hunz.&Dottori。3.大麻科起源时间与各分支分化时间基于捕获核基因串联矩阵构建的系统发育树,结合5个化石标定点分析发现:大麻科起源于白垩纪晚期(~88.6 Ma,95%HPD:~87.8–89.8 Ma),现存支系的分化时间集中在中新世(~5.3–23.0 Ma)。在大麻科起源后大约25 Ma,Aphananthe(~76.9 Ma,95%HPD:~74.2–79.1 Ma)、Gironniera(~68.8 Ma,95%HPD:~66.0–70.8 Ma)、Lozanella(~65.9 Ma,95%HPD:~62.8–67.8)、Celtis II和其他较晚分化的类群(~63.9Ma,95%HPD:~61.1–65.7 Ma)相继分化。较晚分化的三个分支(CHCP分支、Trema(Parasponia)分支和Celtis I分支)包含大麻科约90%以上的物种数,但起源时间跨度较短,约4.3 Ma(~53.6 Ma,95%HPD:~51.6–55.2 Ma到~57.9 Ma,95%HPD:~56.0–59.5 Ma)。推测该时期经历的温暖湿润的气候可能为大麻科上述三个分支快速辐射演化提供了适宜的自然条件。
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