菊科千叶蓍物种复合体的谱系地理学研究

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生物对各种生存环境的适应导致自然界丰富多彩的生物多样性。蓍草属植物广布于北半球,生长于各种陆地生态系统中,表现出极强的适应性。该属植物为异花虫媒传粉的多年生草本,分类上存在许多物种复合体,基因组的杂交重组和加倍是这些物种复合体的基本特征,也是导致它们适应性辐射进化的可能原因。除此之外,蓍草属隶属于被子植物中起源较晚的菊科,第四纪以来北半球由于冰期导致的气候变化对该属某些类群现今的地理分布和遗传多样性格局可能具有一定的影响。本研究以蓍草属中千叶蓍物种复合体(A. millefolium agg.)为对象,应用谱系地理学的方法,追溯该类群下各成员居群的进化历史,探讨杂交多倍化和更新世冰川活动对植物物种形成和辐射进化的作用。   本研究利用2个单拷贝细胞核基因和3个叶绿体片段的DNA序列,对千叶蓍物种复合体15个二倍体和多倍体分类群的35个居群构建了基因树和进化网,结合地理分布和地质、气候信息,对这些类群现今的遗传多样性及其分布格局进行了分析,并推测各二倍体物种和北美多倍体类群的可能起源地点和扩散途径。   基于三个叶绿体片段DNA序列的合并数据,该复合体共有22个单倍型,其中,亚洲的A. asiatica具有的单倍型数目最多(9个),由此推测中亚是该复合体在更新世冰期后向东亚和北美扩散的中心。22种单倍型中,单倍型H2出现的频率最高,在4个二倍体和两个多倍体类群中都出现,因此推测其为这些分类群中的祖先单倍型。   分布于斯洛文尼亚至奥地利南部、意大利北部的二倍体物种A. roseoalba在形态和生境等表型性状上介于A. asplenifolia-2x和A. setacea-2x之间,以往的研究认为它是后两者的同倍体杂交后代,而本研究表明A.roseoalba可能是A.asplenifolia在人类活动环境下分化出的生态型,而不是A.asplenifolia和A. setacea之间的杂交物种。千叶蓍物种复合体中另一个物种A. ceretanica仅分布于法国东部的比利牛斯山脉和西班牙,在核基因位点上,A. ceretanica显示出很小的变异,这可能是小居群中的遗传漂变或奠基者效应所致。A.ceretanica的现今分布区在冰期时被冰覆盖,根据核基因DNA数据的分子钟估算,其形成时间大概是10-30万年前,其可能来源是A.asplenifolia或该种与A.asplenifolia的共同祖先。北美地区的千叶蓍复合体物种均为四倍体和六倍体,它们的核基因位点多态性很高,推测是由亚洲分布的A.asiatica在更新世冰期经白令海峡的陆桥扩散到北美北部。A. lanulosa的四个被研究居群一个来自美国西部,一个来自中部,两个来自东部,在基因树上,东、西部居群的个体及其单倍型未能分开,说明它们为单系来源并在基因谱系上尚未分化;这些居群拥有两种叶绿体单倍型,西部居群的单倍型为本复合体中出现频率最高、广布的H2,而中、东部居群的单倍型H20为它们所特有,充分说明北美类群起源于亚洲A.asiatica,其向东部扩散的过程中产生了新的特有单倍型H20。
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