增氮减水对阔叶红松林土壤呼吸的影响

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在全球气候变化背景下,氮沉降和降水变化通过改变土壤水分和有效氮含量影响土壤呼吸及其调控机制。本研究选取长白山阔叶红松林作为研究对象,利用自2009年开始模拟增氮和降雨量减少的野外控制试验,通过研究增氮(50kg·hm-2·a-1)、减水(-30%穿透雨)对2016年和2017年生长季土壤呼吸、细根形态、菌丝长度、微生物群落结构的影响,探究长期增氮、减水对生长季阔叶红松林土壤呼吸的影响,为更加准确地测生态系统在生长季对气候变化的响应提供科学依据。主要研究结果如下:(1)增氮、减水及其交互作用普遍增加了生长季的土壤呼吸及其组分速率。在增氮处理下,平均每年总土壤呼吸速率(Rs)、异养呼吸速率(Rh)和自养呼吸速率(Ra)分别平均提高了 47%、94%和38%;在减水处理下平均增加18%、53%和24%;在2016年增氮和减水交互作用下平均增加5%、4%和6%,而在2017年对Rs和Rh无显著影响,而显著降低了Ra。Rs和Rh与细根生物量和微生物生物量呈显著正相关,而Ra仅与细根生物量呈显著正相关。Rs、Rh和Ra的显著增加可能是由于增氮、减水及其交互作用下根系生物量和微生物生物量增加。Rs和Ra与土壤全磷浓度也呈负相关。与对照处理相比,增氮显著降低了Rh对Rs的贡献率;而减水仅在2017年显著降低了Rh对Rs的贡献。结果表明,在改变Rh和Ra对Rs的贡献方面,增氮比减水起着更重要的作用。此外,增氮和减水显著地增加了Rs和Rh的温度敏感性系数,说明增氮、减水及其交互作用在一定程度上改变了土壤呼吸对全球气候变暖的响应。(2)增氮、减水通过增加了生长季根系生物量增强了土壤呼吸,并且细根生长指标的变化可以解释自养呼吸量的生长季动态。在生长季期间,增氮处理使0-10cm 土层的根系总长度和总表面积平均每月分别降低2%、1%,而细根直径平均增加6%;减水处理使其平均降低12%、13%和9%;增氮和减水交互作用使其平均降低4%、11%和4%。在生长季期间,增氮处理下10-20cm 土层的根系总长度、总表面积和直径平均每月分别降低19%、22%和4%;减水处理下平均降低35%、29%和1%;增氮减水的交互作用平均降低15%、1 1%和7%。在生长季期间,增氮处理使其20-30cm 土层的根系总长度、总表面积和直径平均每月分别增加77%、78%和2%;减水处理使其平均增加60%、82%和7%;增氮和减水交互作用使其平均增加43%、123%和45%。增氮、减水及其交互作用显著增加了细根生物量,0-10cm 土层细根生物量对增氮减水的交互作用反应最为强烈,10-20cm 土层细根生物量对增氮的反应最为强烈,20-30cm 土层细根生物量对减水的反应最为强烈。随采样时间的变化,比根长受增氮、减水及其交互作用的影响而在不同土层深度之间呈现不同的动态变化。结果表明,细根形态在生长季期间的显著变化可能是由于增氮、减水及其交互作用下细根生物量和比根长的变化。(3)增氮、减水及其交互作用显著改变了不同土层深度的菌丝总长度,进而直接影响菌根真菌自身的呼吸作用,间接影响根系呼吸和非根际区的土体呼吸,增氮减水交互作用对菌丝总长度表现出拮抗的非叠加性效应。在生长季期间,增氮处理使0-10cm和10-20cm 土层菌丝总长度平均每月分别增加了 93%和92%,而20-30cm 土层平均减少40%;减水处理下平均增加154%,61%和50%;增氮减水的交互作用下平均增加179%,81%和8%。增氮使深层土处的菌丝自身呼吸减低,并且对根系呼吸的影响减弱。此外,温度变化下菌丝总长度的减少可以解释增氮使土壤呼吸量在7-8月的显著增强。并且,浅层土处菌丝对土壤呼吸的影响随土层深度增加而降低。但是,增氮减水的交互作用对菌丝总长度表现出拮抗的非叠加性效应。(4)土壤微生物量不是影响土壤呼吸的主要因素,微生物多样性和群落结构是土壤呼吸的主要影响因素。增氮和减水作用下细菌、真菌群落均向抗干扰能力强的种类转变。减水参与了增氮条件下细菌群落的氮循环,增氮减水的交互作用对细菌群落的影响并非单一的协同作用或拮抗作用。增氮分别显著降低了细菌和真菌多样性的26%和27%,减水处理下分别增加121%和159%,而增氮减水的交互作用下分别增加185%和75%。增氮作用下富营养微生物的相对丰度减少,部分寡营养微生物的相对丰度增加;减水作用下,富营养微生物的相对丰度增加;而增氮减水的交互作用对微生物群落结构的影响较弱。在增氮处理下,硝化细菌功能团和硝酸盐氧化细菌功能团的相对丰度分别显著增加3%和6%,而反硝化细菌功能团、硝酸盐还原功能团、固氮细菌功能团、氮呼吸细菌功能团和腐生真菌的相对丰度显著减少14%、11%、10%、20%和79%。在减水处理下,固氮细菌功能团和外生菌根的相对丰度显著降低了 14%和96%,而氨化细菌功能团、硝化细菌功能团和硝酸盐氧化细菌功能团的相对丰度显著增加265%、7%和6%。在增氮减水的交互作用影响下,氨化细菌功能团、纤维素分解细菌功能团和内生菌的相对丰度分别增加362%、21%和987%,而外生菌根的相对丰度减少99%。综上所述,增氮减水可以通过影响细根形态、菌丝总长度以及微生物群落结构而改变土壤呼吸,进而影响生长季的土壤碳循环。此外,土层深度也可以间接调节细根形态和菌丝总长度对气候因子(增氮、减水)的响应。
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