论文部分内容阅读
拉氏红树疑似红海榄和正红树的自然杂交新种,其部分性状介于两种红树植物之间,为进一步明确三种红树植物之间的生物学特性及亲缘关系,本研究以海南省儋州市新盈自然保护区及陵水大墩村范围内的红海榄(Rhizophora stylosa)、正红树(Rhizophor apiculata Blume)、拉氏红树(Rhizophora×lamarckii)为主要研究对象,对三种红树植物进行了生物学特性的比较(主要包括花形态参数及部分器官的比对、电子显微镜下柱头及花粉粒的观察比对、观察统计访花者及访花频率及繁育系统的检测),又通过对两个核基因(PAL1和DLDH)序列及一个叶绿体基因(atpB-rbcL spacer)序列的分析,从基因角度进一步明确三种红树植物之间的亲缘关系。主要研究结果如下: 1.三种红树植物在海南岛的分布状况 拉氏红树在海南岛分布为陵水3株,文昌1株(新发现),三亚青梅港1株(已被砍伐),儋州新盈国家湿地公园内20余株(居群稳定),红海榄和正红树在以上地点均有分布。 2.三种红树植物生物学特性的比较 (1)三种红树植物形态学特征比较 拉氏红树所表现出来的生物学性状多介于红海榄和正红树之间,其在花果特征上偏向于正红树,而在花梗形态特征上则更加偏向于红海榄。但拉氏红树整体树形比正红树和红海榄高大,叶片宽大,花枝也较为粗壮,推测可能与杂交产生优良性状有关。 (2)繁育系统分析 花粉胚珠比(P/O):三种红树植物花粉总量较大,花粉量变化幅度也较大,通过对三种红树植物单花花粉量比较得到:正红树(约7476,667±686,971.76粒)>拉氏红树(约1461,667±86,784.84粒)>红海榄(约555,000±87,444.56粒),三种红树植物胚珠数均为4,由此计算胚珠比(P/O)得到:正红树(1869,167±171,742.75)>拉氏红(36,5417±21,696.21)>红海榄(138,750±21,861.14),参照已有繁育系统判别标准判断拉氏红树、红海榄、正红树的繁育系统均属专性异交。 柱头可授性:三种红树植物柱头可授性时期一致,均表现为花展时期柱头可授性最强,其次为开放时期,花苞时期柱头几乎不具有可授性。 花粉活力:三种红树植物花期较长,花苞时期花粉活力较低,本研究选取三种红树植物花苞微展时期花粉对测定花粉活力得到拉氏红树花粉活力最低仅为12.24%,红海榄和正红树花粉活力分别为33.85%和10.30%。 (3)主要传粉者及访花频率 拉氏红树的主要访花者有无刺蜂(Trigona)、马蜂(Vespidae)、蚂蚁(Pheidole megacephala(Fabricius))、黄甲虫(Coleoptera)、苍蝇(Muscidae),其中无刺蜂、马蜂、蚂蚁、黄甲虫参与传粉过程,为有效传粉者,而苍蝇蛀蚀吸吮叶肉,未见其参与传粉过程;红海榄的主要访花者有无刺蜂、蚂蚁、黄甲虫、苍蝇,以上昆虫均参与传粉过程,为有效传粉者;正红树的主要访花者有无刺蜂、马蜂、蜘蛛(Araneae)、蝽(Stinkbug)、螳螂(Mantodea),其中无刺蜂和马蜂参与传粉过程,为有效传粉者,而蜘蛛、蝽、螳螂主要蛀蚀吸吮叶肉,并未见参与传粉过程。由此,无刺蜂可能为三种红树植物的公共传粉者。另外,三种红树植物花苞内均发现大量螨虫(Acaridae),螨虫对三种红树植物传粉过程是否产生影响及其在三种红树植物中具体所起到的生物学作用还有待进一步的研究。 三种红树植物年访花频率均为盛花期最高、其次为初展时期,末花期访花频率最低;拉氏红树和红海榄的日访花高峰期主要集中12:00-14:00和16:00-18:00两个时间段,正红树的日访花高峰期集中在每日12:00-16:00。 3.三种红树植物亲缘关系鉴定 (1)通过核基因序列分析判断三种红树植物之间的亲缘关系 对三种红树植物两个核基因序列分析结果显示所测8个拉氏红树样品中有6个样品的PAL1基因与红海榄PAL1基因碱基序列相一致,长度为940bp,其余2个样品的PAL1基因与正红树PAL1基因碱基序列相一致,长度为939bp;所测样品中3个拉氏红树样品的DLDH基因与红海榄DLDH基因碱基序列相一致,长度为1208bp,其余5个样品DLDH基因与正红树DLDH基因碱基序列相一致,长度为1205bp。所测8个拉氏红树样品的两核基因序列或与红海榄碱基序列表现相一致或与正红树碱基序列表现相一致,由此推测红海榄和正红树可能为拉氏红树的亲本植株。 (2)通过叶绿体基因序列分析判断拉氏红树的母本亲本 拉氏红树和红海榄叶绿体atpB-rbcL spacer基因序列长度都为827bp,碱基序列完全相同,未发生碱基突变。正红树叶绿体atpB-rbcL spacer基因序列长度为811bp,同拉氏红树和红海榄相比,有6个碱基突变,一段30bp和1bp的插入,还有一段13bp的缺失。拉氏红树和红海榄同正红树总体序列相似性为94.1%,由此,推断红海榄为拉氏红树的母本亲本。 拉氏红树天然分布于红海榄和正红树分布交织地带,且三种红树植物有公共访花者和重叠的访花高峰期,这为红海榄和正红树杂交产生拉氏红树提供了可能。本研究通过结合形态学和分子水平上的分析,证实儋州新盈国家湿地公园内所发现树种-拉氏红树为正红树和红海榄的自然杂交子代,其母本为红海榄,父本为正红树。