【摘 要】
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盐碱胁迫严重限制了全世界范围内的粮食生产,已成为全世界粮食安全日益严重的威胁。谷子被认为是一种探索应激机制的模型作物,考虑到其对不良生态的极端适应能力,揭示植物响应盐碱机制具有巨大的意义。但由于盐碱土壤的不断恶化,耕地面积的逐年减少,谷子的生长和产量己经受到了严重的影响。混合盐碱胁迫不同于单纯的盐胁迫,盐分中含有大量的碱性盐,对植物的伤害要远远大于盐胁迫。目前为止,关于谷子盐胁迫研究的报道较多,而
【基金项目】
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国家自然科学基金青年科学基金项目（32001608）; 山西省应用基础研究面上青年基金项目（201901D211362）; 山西农业大学科技创新基金项目（2017YJ27）
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盐碱胁迫严重限制了全世界范围内的粮食生产,已成为全世界粮食安全日益严重的威胁。谷子被认为是一种探索应激机制的模型作物,考虑到其对不良生态的极端适应能力,揭示植物响应盐碱机制具有巨大的意义。但由于盐碱土壤的不断恶化,耕地面积的逐年减少,谷子的生长和产量己经受到了严重的影响。混合盐碱胁迫不同于单纯的盐胁迫,盐分中含有大量的碱性盐,对植物的伤害要远远大于盐胁迫。目前为止,关于谷子盐胁迫研究的报道较多,而在混合盐碱胁迫下基因的挖掘与利用明显落后。因此,研究谷子的耐盐碱性、挖掘盐碱胁迫响应基因对培育耐盐碱谷子品种提高盐碱土地的利用率、确保我国谷子稳定生产具有重要意义。本试验的360份谷子自然群体通过重测序共获得了3.82×10~6个高质量的群体SNP。便于对谷子苗期地上部鲜重、地上部干重、株高、叶长、叶绿素含量、存活率6个耐盐碱相关性状的处理和处理比对照数据进行全基因组关联分析。此外,在盐碱胁迫及对照条件下对盐碱耐性差异显著的耐盐碱型谷子品种“B103”和“B241”和盐碱敏感品种“B323”和“B355”的芽期和两叶一心时期进行了转录组测序分析,对两类盐碱耐性有差异的品种内的差异基因进行了筛选与分析。以期在全基因组关联分析和单倍型技术辅助下挖掘谷子耐盐碱新基因来改良谷子品种提供理论依据。本研究的主要结果如下:（1）对谷子苗期处理比对照以及单处理数据的6个耐盐碱相关性状的描述性统计分析,结果表明,综合评价值D值越高谷子耐盐碱性越强,分别划分为5个盐碱害级别,划分“B103”和“B241”为耐盐碱型谷子品种,“B323”和“B355”为盐碱敏感品种,证明本研究所用的谷子自然群体在响应盐碱胁迫时表现个体差异的多样性。（2）通过群体结构（Q）分析表明,本研究所选用的谷子自然群体按其种植地区可划分为9个亚群,分布在中国不同气候环境的各个地方。系统进化（NJ）树展示群体内个体间亲缘关系较远,是进行全基因组关联研究的良好适用群体。（3）利用TASSLE 5.0软件的混合线性模型（MLM）,并用对显著位点的-log10（P）进行预测。认定-log10（P）大于阈值6时,可判断该SNP位点与盐碱响应相关表型存在显著关联。共检测到69个与谷子耐盐碱性显著关联的SNP位点,分布在其LD block区间内且单倍型分析下显示有单倍型差异效应的基因有121个。其中,25个基因注释到与谷子盐碱胁迫相关GO term和KEGG通路上。（4）通过对耐盐碱型谷子品种“B103”、“B241”和盐碱敏感型品种“B323”、“B355”在盐碱胁迫及对照条件下的转录组测序分析。盐碱敏感型vs耐盐碱型谷子品种进行交叉转录组表达量差异分析,分别统计芽期（“C”组）和两叶一心时期（“D”组）内的共有基因;统计耐盐碱型品种“B103”、“B241”的对照vs处理组分别在芽期（“E”组）和两叶一心时期（“F”组）的共有基因。“C”、“D”、“E”和“F”组合内共检测到9152个唯一差异表达基因（DEGs）,其中大部分差异基因GO功能富集到刺激、胁迫反应和离子跨膜运输等非生物胁迫相关GO term上;KEGG通路富集分析表明,DEGs主要参与了MAPK级联信号转导、植物和病原体相互作用和内质网蛋白质加工过程。（5）对“C”组和“D”组内的差异基因在“B103”、“B241”、“B323”、“B355”谷子品种内进行表达量聚类分析,发现盐碱敏感型和耐盐碱型谷子品种分别聚为一类且2组都分为7个聚类群;对“C”组和“D”组内的聚类群进行GO和KEGG分析,最大的聚类群内的基因大都注释到盐碱胁迫相关的GO term和通路上。（6）“C”组和“D”组内,内含子保留（RI）、外显子跳跃（SE）、5’端可变剪切（Alt5’SS）、3’端可变剪切（Alt3’SS）和外显子互斥（MXE）对应的可变剪切事件频数基本一致,SE为主要的显著可变剪切事件。大部分可变剪切基因只发生一种剪切形式,同时发生5种可变剪切形式的基因较少。（7）本研究针对全基因组关联和单倍型分析得到的25个与谷子盐碱胁迫相关基因,结合两类盐碱耐性有差异的谷子品种转录组差异分析,筛选到10个可能与耐盐碱性相关的候选基因。
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