氮素形态影响水稻幼苗抗旱特性及根系通气组织形成机理的研究

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水稻是农业生产中的耗水大户,每年水稻用水量占全国用水总量的40%以上。在水稻传统淹水栽培过程中,80%以上的稻田灌溉水通过地表蒸发及淋失等途径损失,导致水稻水分利用率仅为30-40%。同时,我国是世界上水资源最缺乏的国家之一,而且我国水资源时空分布极不均匀。因此,水稻节水栽培成为我国水稻生产研究的重点之一,目前主要发展了秸秆覆盖、地膜覆盖等节水栽培方式。淹水条件下土壤中的氮素以铵态氮为主,水稻转为旱作后,土壤中的氮素形态将由铵态氮为主转变为以硝态氮为主或者铵态氮和硝态氮混合。因此,研究氮素形态对模拟干旱水稻抗旱性具有重要的意义。我们前期研究结果表明,模拟干旱条件下供铵态氮营养水稻保持较高的水分吸收速率和净光合速率以提高水稻幼苗的抗旱性。然而,模拟干旱条件下供硝态氮营养水稻水分吸收能力降低的机制,以及根系如何调控地上部生长的机制尚不清楚。本研究以汕优63 (杂交籼稻)和扬稻6号(常规籼稻)为试验材料,采用营养液培养及聚乙二醇(PEG6000)模拟干旱的方法。研究了氮素形态和水分条件对水稻生长、光合特性、根系形态和解剖结构及其对水分和营养元素吸收的影响。着重分析了模拟干旱条件下氮素形态调控水稻根系通气组织形成的机制,以及铵态氮营养提高水稻幼苗抗旱性能的机制。主要研究结果如下:1.与正常水分条件相比,模拟干旱显著抑制了供硝态氮营养水稻的净光合速率和地上部生长,而对供铵态氮营养水稻没有影响。与正常水分条件相比,模拟干旱导致水稻水分吸收速率显著降低,供铵态氮营养条件下在汕优63和扬稻6号中分别降低27%和25%;而在供硝态氮营养条件下分别41%和34%。与正常水分相比,模拟干旱导致水稻木质部伤流液流速显著降低,供铵态氮营养条件下在汕优63和扬稻6号中分别降低21%和28%,而在供硝态氮营养条件下分别降低56%和55%。模拟干旱条件下供铵态氮营养水稻根系水分吸收速率和木质部伤流液流显著高于供硝态氮营养水稻的,有利于其叶片的舒展和气孔开放。模拟干旱导致水稻叶片温度升高,尤其是供硝态氮营养的扬稻6号。2.根系形态和解剖结构对氮素形态和模拟干旱的响应不同。正常水分条件下,两种氮素形态营养水稻侧根数目、根系细胞死亡、通气组织形成和木质化程度均没有差异。模拟干旱促进了侧根的产生,模拟干旱条件下供铵态氮营养的水稻侧根数目显著多于供硝态氮营养水稻的,而且产生位置距离根尖近。模拟干旱促进了供硝态氮营养水稻根系细胞的死亡、通气组织形成和根系木质化,而对供铵态氮营养水稻没有影响。根系通气组织的显著增加导致其木质化程度进一步加剧。3.模拟干旱条件下供硝态氮营养水稻根系皮层细胞的死亡和通气组织显著多于供铵态氮营养水稻的。在汕优63和扬稻6号中,与正常水分条件相比,模拟干旱处理后第4天供硝态氮营养水稻根系乙烯产生速率比供铵态氮营养水稻分别增加了 150和176%。通气组织形成相关基因(OsLSD, OsEDS, OsPAD4的表达受不同氮形态和模拟干旱的调控。无论是在正常水分还是模拟干旱条件下,供硝态氮营养水稻OsACS5的表达量均显著高于供铵态氮营养水稻的。说明供硝态氮水稻具有较高的乙烯合成能力。外源乙烯促进水稻根系通气组织形成显著增加,而且不同氮素形态对乙烯的响应不同。此外,模拟干旱处理前期供硝态氮营养水稻根系呼吸速率显著增强导致其通气组织形成的进一步增加,然而通气组织形成后又能够降低根系呼吸速率。4.模拟干旱显著抑制了供硝态氮营养水稻地上部的生长和植株体内氮、磷和钾的积累,而对供铵态氮营养水稻没有影响。模拟干旱条件下供硝态氮营养水稻根系细胞的死亡和通气组织形成显著增加和木质化程度的加剧是导致其吸收氮、磷、钾和水分能力显著降低的原因。此外,外源乙烯促进了两种氮素形态营养水稻根系通气组织的显著增加,尤其是在供硝态氮营养的水稻中,导致供硝态氮营养水稻生物量、分蘖数、植株体内氮和磷含量显著降低。5.在分根实验中,无论水稻根系一侧供应哪种氮素形态和水分条件,只要另一侧根系存在于NO3-N + PEG的生长环境中其叶片氮含量、净光合速率和地上部生物量均显著降低。局部模拟干旱条件下单供铵态氮营养水稻叶片氮含量、净光合速率和地上部生物量均显著高于单供硝态氮营养水稻的。无论水稻根系供应哪种氮素形态和水分条件,模拟干旱均能够促进供硝态氮营养侧水稻根系细胞的死亡、通气组织的形成和木质化程度的加剧。模拟干旱对供铵态氮营养侧水稻根系解剖结构没有造成影响,反而促进了其侧根的产生,从而保证了较强的水分吸收能力。
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