婚配制度是指种群内不同的婚配模式,包括获得配偶的数量以及如何获得配偶等,可大致分为单配制、多配制和混交制。性选择是指雌雄之间的一种选择关系,包括性别内选择和性别间选择。动物的婚配制度有着重要的生态和进化意义,其直接与性选择强度密切相关,并可能影响动物其它生态或进化过程。而性选择被认为是自然选择的一种特殊形式,性选择的两个方面很大程度上影响着动物的繁殖成功。因此,了解动物婚配制度及性选择过程以及其进化机制,有着重要的生物学意义。随着科学技术的不断创新,使得婚配制度和性选择研究有了长足的进步,但仍存在诸多不足。婚配制度的类型在很多物种中尚未最终确定,其主要进化力量及进化结果的证据相对缺乏,而相关的研究证据多数来自于体内受精的物种,对体外受精物种的研究多处于描述阶段。性选择研究中,同时讨论性别内选择和性别间选择如何对动物起作用的证据相对缺乏,影响性选择的因素在不同类群中的差异仍然是迫切需要解决的科学问题。本文拟通过野外行为观察和分子生物学的方法,确定湖南八大公山地理种群峨眉树蛙的婚配制度及性选择情况,并阐述其进化机制。峨眉树蛙具有混交制的婚配制度。首先,野外观测一雌多雄的抱对,占所有抱对的65.06%(54/83),所有一雌多雄抱对中,产生多父系的比例为79.07%,父系最多来自5个雄性,具有一雌多雄的婚配制度。2011至2013年观察到的81只雄性中,52只获得2个或2个以上配偶,雄蛙3年的最高繁殖次数分别为7次、5次、5次;其中子代来自多个配偶的雄性个体共有32个,占参与父权鉴定雄性的44.44%(32/72),具有一雄多雌的婚配制度。另外,一雌一雄的抱对占所有抱对的34.94%。峨眉树蛙混交制婚配制度形成的主要驱动力可能来自于雄性。结果显示,峨眉树蛙雄性通过获得更多配偶(一雄多雌),大大提高了自身的繁殖成功,而雌性虽然通过一雌多雄获得了更高的子代遗传多样性,但其受精率和子代遗传杂合度等影响繁殖成功的关键因素并未因此提高。我们发现,峨眉树蛙中,一雌多雄的比例随着有效性比(OSR)的上升显著增加,说明更多的雄性参与繁殖,增加了一雌多雄的发生。由于两栖无尾类体外受精的特点,缺乏生理上的阻隔,雌性无法阻止雄性参与抱对并形成一雌多雄,而遗传多样性的提高,很可能是一雌多雄的副产物,且并未给子代带来实质性的利益。另一方面,峨眉树蛙延长式繁殖的特点,为雄性个体在繁殖季节内获得多个配偶(即形成一雄多雌)提供了条件,使得竞争力强的雄性个体能够通过在较长的繁殖期内争夺更多的配偶而提高自身的繁殖成功。在峨眉树蛙混交的婚配制度下,雄性获得了更高的繁殖利益,而雌性繁殖利益并未明显提升。因此,我们推测,峨眉树蛙婚配制度的形成,主要是由于雄性为了追求更高的繁殖成功而促成的。八大公山地理种群峨眉树蛙存在较强的雄雄竞争,其雄雄竞争可能受到交配率、身体大小以及OSR的影响。在峨眉树蛙繁殖过程中,正抱雄性获得的子代占到所有子代比例的74.42%,高的繁殖成功差异预示着峨眉树蛙中存在较强的雄雄竞争。(1)雄性的交配率和获得子代的数量呈显著正相关,且参加一雌一雄抱对的雄性比一雌多雄中的正抱雄具有更高的交配率。(2)身体更大的雄性虽然并未获得更多的子代,但它们获得了更多的交配机会以及更大的配偶,并在抱对中拥有更优势的抱对位置(正抱),除此之外,大的雄性还能分配更多能量在更多繁殖夜晚出席繁殖场。(3)泡沫巢中参加抱对的雄性个体数量,随着OSR的上升而增加。我们认为峨眉树蛙中,优质的雄性个体能够在繁殖过程中投入更多能量,并在更多繁殖夜晚出席繁殖场,从而获得更高的交配率,最终导致个体间的繁殖成功差异,事实上,峨眉树蛙出席繁殖场的次数与其交配率呈显著正相关。当雌性出现在繁殖场时,优质的个体也更有可能在其它雄性没有出席繁殖场的情况下获得垄断雌性的机会。峨眉树蛙中,大的个体具有更强的竞争力,分配了更多能量出席繁殖场,并获得更多、更大的配偶以及更优势的抱对位置。大的个体没有获得更多的子代,这可能是由于精子的损失、年龄对精子活力的影响或性比及周围环境所导致。OSR的上升导致泡沫巢中参加繁殖的雄性个体数增加,可能增加了雄雄竞争的强度,但仍需进一步证明。八大公山地理种群峨眉树蛙的雌性选择较弱。我们的数据不支持以下假说:(1)亲缘关系选择假说。峨眉树蛙在繁殖过程中既不偏近交也不偏向远交,且单配中的雄性与多配中的正抱雄性,在亲缘关系上的差异不显著,雌雄亲缘关系与雌性繁殖成功(窝卵数、受精率、孵化率)并无明显相关性。(2)优质基因假说。峨眉树蛙中,单配制中雄性配偶和多配制中的正抱雄性配偶的遗传杂合度并无明显区别,雄性的遗传杂合度和雌性的繁殖成功也无明显相关性,预示着雌性对雄性的优质基因并无选择。(3)遗传兼容假说。峨眉树蛙雌雄抱对的遗传兼容(微卫星和MHC)与雌性繁殖成功并无明显相关性。所有可能的雌雄配对、多配中正抱雄性与雌性的配对以及单配中雌雄之间的遗传兼容指数,并没有明显差别,预示着雌性对配偶的遗传兼容没有选择。峨眉树蛙中,雄性杂合度与获得子代数之间呈显著正相关,优质基因一定程度上反映出雄性的质量;而雌雄遗传兼容的提高,增加了子代的遗传杂合度,说明雌雄的遗传兼容性影响峨眉树蛙雌性的繁殖成功。而事实上,峨眉树蛙雌性并没有对具有以上特性的配偶进行选择,我们认为,峨眉树蛙雌性无法同时对所有的可能配偶进行比较,否则可能失去繁殖机会。另一方面,繁殖场偏向雄性的OSR,可能导致雌性个体在靠近优质雄性之前被拦截。综上所述,八大公山地理种群的峨眉树蛙具有混交制的婚配制度,雄性通过一雄多雌提高了繁殖利益,而雌性的繁殖利益并未通过一雌多雄明显提升。另外,在峨眉树蛙中,存在较强的雄性竞争,并受到了身体大小的影响;雌性选择较弱,其对配偶的亲缘关系、优质基因和遗传兼容性并未表现出明显的选择性。因此,我们认为峨眉树蛙混交制婚配制度形成的主要驱动力来自于雄性追求更高的繁殖成功。