杜鹃花科白珠树族叶表皮微形态性状多样性与演化

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白珠树族(Gaultherieae)隶属于杜鹃花科(Ericaceae)越桔亚科(Vaccinioideae),包括7属约290种,主要分布于热带亚洲和热带美洲,呈典型的环太平洋分布,植株含水杨酸甲酯(methyl salicylate)即冬绿油(wintergreen oil)和成熟的蒴果由肉质化花萼包被为其共衍征。近年来,白珠树族作为单系群已经得到了分子系统学研究的支持,但其族下系统关系较为复杂,许多类群的系统位置仍未得到解决,尤其是该族的并系群白珠树属(Gaultheria),其传统的属下分类受到了极大的挑战。植物叶表皮性状,如叶脉、表皮细胞、气孔器、毛状体、角质层及蜡质等,在被子植物的分类学和系统学研究中具有重要意义。因此,研究白珠树族叶表皮微形态性状能为该族的族下系统分类提供更多的证据。本研究利用扫描电子显微镜(SEM)观察了白珠树族的叶表皮微形态,评估了其性状多样性;基于分子系统学研究成果,采用Fitch简约法(FP)和分级贝叶斯推理(HB)两种性状优化方法,重建了其性状的演化历史;依据前人的分类学及系统学研究,讨论了其性状的系统学意义;结合类群的分布、海拔及生境等,探讨了其性状的生态适应性。主要研究结果如下:  1.性状多样性  本研究表明:白珠树族叶表皮微形态性状在种内水平通常比较一致,仅在某些种表现出了较高的变异,而在种及种以上水平具有较高的多样性,如毛状体类型、蜡质纹饰、表皮细胞平周壁表面纹饰及气孔器相关性状,具有较多的性状状态,在不同分支间其性状差异也较大。  2.性状演化  白珠树族的叶表皮确定的祖征为上表皮中脉不隆起,下表皮中脉隆起,上表皮细胞界限明显,上表皮纹饰负网状,上表皮细胞不规则形,上表皮细胞平周壁表面近平滑,上、下表皮角质层近平滑,上表皮存在蜡质纹饰且纹饰类型为鳞片状,上、下表皮毛状体为单细胞毛,气孔器排列不规则型,气孔器周围没有条形sympodial clade分支:下表皮短柄多列腺毛、气孔器外拱盖不隆起;Gaultheria ser.Myrtilloideae+G.sect.Pernettya p.p.+Buxifolia group+Australia/New Zealandclade分支:上表皮蜡质纹饰颗粒状、下表皮不被毛、以及下表皮多列刚毛;G.sect.Pernattya p.p.clade分支:上表皮细胞多边形、下表皮蜡质纹饰不存在;Buxifoliagroup分支:上表皮中脉隆起、外气孔缘环不存在。  3.生态适应性  HB分析表明,一些类群如:Gaultheria ser.Gymnonotrys+Diplycosia、G.subsect.Dasyphyta p.p.、核心东亚分支和Australia/New Zealand clade分支,以及一些性状如:下表皮毛状体类型和气孔器外拱盖纹饰、与叶表面水平状况、密度、大小拥有较高的性状状态演变次数。结合类群的分布、海拔及生境等分析推测,叶表皮微形态性状状态的改变与海拔高度之间并没有直接的相关性,影响其性状演化的主要因素可能为大气CO2浓度和气温而非湿度和光照等环境因素,下表皮毛状体具有较多的类型,其演化可能与气孔器性状的演化相关。
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