枇杷属(蔷薇科)的分子系统发育和分类修订

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枇杷属是蔷薇科的Pyreae支的一个属。该属主要分布于中国,其中云南省被认为是其主要的多样性中心。其他分布地区还包括喜马拉雅山脉地区(不丹、尼泊尔和锡金)、日本南部、台湾和东南亚部分地区(主要是柬埔寨、印度尼西亚、老挝、缅甸、泰国和越南)。前人研究显示,枇杷属与蔷薇科的山楂属、Mespilus L.、石楠属、石斑木属和花楸属等有密切关系。但可以通过宿存托叶、叶片形状和质地、花萼的形状与花序类型、以及顶生的宿存的果萼片与这些相关属区分开来。该属于1965年由Vidal首次修订,描述了许多新的物种和变种。自此以后又有许多新物种被发现和描述。本研究的目的是基于分子数据和形态特征统计分析、研究结果对枇杷属进行新的分类修订,同时解决原始文献描述、模式标本选定、属内命名混淆和植物物种标本界定等长期存在的问题。  1.基于ITS序列的枇杷属(蔷薇科)物种之间的系统发育关系  枇杷属有大约30种植物,主要分布于中国和东南亚地区。本文研究了22种枇杷属野生植物种,以Mespilus germanicaL.,Malus sieboldii(Regel)Rehder,Photinia beauverdiana C.K.Schneid.和Rhaphiolepis indica(L.)Lindley为外类群,利用核糖体转录间隔区(ITS)序列构建该属的系统发育关系,阐明不同物种的系统发育地位。系统发育分析使用最大似然(ML)方法进行。不同枇杷属植物ITS原始序列的长度范围从E.japonica(Thunb.)Lindl.(枇杷)的638bp到E.serrrata Vidal和E.condaoensis X.F.Gao,M.Idrees T.V.Do的652bp不等。序列中GC含量从62.99%到66.95%不等。去除两端后ITS数据序列最终包含594个比对核苷酸字符,其中具有412个保守位点,182个变异位点,79位点个含有系统发育信息。  我们的ITS数据显示枇杷属为单系,并与先前分析一致。在系统发育树中,所有枇杷属物种被分为3个主要支系,支持率为89%。CladeⅠ是最基部的分枝,由窄叶枇杷和小叶枇杷组成。CladeⅡ仅包含E.condaoensis X.F.Gao,M.Idrees T.V.Do,CladeⅢ是最大的进化枝,分为5个Group。  此外,目前的研究认为,窄叶枇杷和小叶枇杷是枇杷属中最原始的种类。我们确定了香花枇杷的系统发育地位,发现该物种与齿叶枇杷和E.grandiflora有着密切的关系。而大花枇杷的位置与其他物种嵌套。根据我们的结果,不支持部分前人的研究结论,我们研究后认为大花枇杷和香花枇杷彼此区别明显,相互独立的两个物种,不支持将其合并。同时,首次报道了4个从未测序的类群,分别是E.grandiflora,支持其为独立的物种,并与E.fragrans密切相关;E.hookeriana与E.petiolata有着密切的关系;E.bengalensis f.contracta与E.malipoensis有密切的关系;E.bengalensis var.intermedia与E.salwinensis(怒江枇杷)和E.tengyuehensis有着密切的关系。  2.枇杷属的形态学表征多变量分析  为了更好地理解枇杷属Eriobotrya Lindl.物种的形态分类学关系,在本研究中,我们使用了基于四十个形态特征的多变量形态分析(聚类分析,主成份分析,主坐标分析)来评估各物种的形态相似性及关系。共对36个分类群超过300份标本进行了形态学测量。形态测量分析结果表明,叶片长宽、叶片背面被绒毛或无毛、叶柄毛被状态(无毛或被绒毛)、苞片形状、苞片长宽比、萼片长、花瓣长宽、花瓣长/花瓣宽比、花瓣在基部毛被状态(无毛或具长柔毛)、子房的毛被(无毛或被绒毛)、花柱数目、花柱状态(自由或合生)、果实长和宽,托叶长度互相是高度显著的正相关。而叶柄长,花序状态,花梗长和花柱基部,这些性状表现出非常显著的负相关性。主成分分析和聚类分析都显示枇杷属的所有分类群可分为4个类群。簇Ⅰ包括18个分类单元。簇Ⅱ包括16个分类单元。基于第一、第二主成份,这两个主要簇可明确分开。E.wardii和E.platyphylla形成一个独特的簇,但其位置关系依然是存疑的。本研究得出的结论是:基于植物的形态数据组合,我们提出了所有属内物种的位置和彼此之间的关系。这些结论和数据将有助于枇杷属的鉴定和分类。  3.枇杷属(蔷薇科)的分类修订  枇杷属的分类修订过程中,共访问查阅了五个标本馆的所有该属馆藏标本(CANT,IBSC,KUN,PE,SYS),同时参考了世界范围内其它30多个标本馆的数字标本。在本研究中共检查了枇杷属内57个学名下的分类群,其中我们认为二十三个物种,六个变种和一个杂交种是合适而有效的。  (1)基于形态相似性和多变量聚类分析,Eriobotryafulvicoma W.Y.Chun ex WB Liao,F.F.Li&D.F.Cui(山枇杷)与E.kwangsiensis Chun ex S.Q.Lin&X.H.Yang聚合在同一支系上并且彼此密切相关,所以我们认为Eriobotryafulvicoma W.Y.Chun ex WB Liao,F.F.Li&D.F.Cui(山枇杷)是E.kwangsiensis Chun ex S.Q.Lin&X.H.Yang的异名;(2)同样的分析方法我们认为E.stipularis Craib被认为是E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.(南亚枇杷)的异名;(3)E.glabrescens var victoriensis Vidal被认为是E.elliptica Lindl.(椭圆批把)的异名;(4)E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.multinervata Vidal被认为是E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.var.intermedia Vidal的异名;(5)E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.contracta Vidal被认为是E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.var.angustifolia Cardot.的异名;(6)E.bengalensis(Roxb.)Kurz被认为是E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.(南亚枇杷)的异名;(7)E.metrosideros A.Chev.被认为是E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.var.angustifolia Cardot.的异名。E.glabrescens Vidal被降级为E.petiolata Hooker f.的变种。E.grandiflora Rehder&E.H.Wilson在基于形态学、多变量分析和分子数据的基础上再次被重新描述。七个物种重新指定了模式标本(E.bengalensis(Roxb.)Kurz,E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.var.intermedia Vidal,E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.contracta Vidal,E.bengalensis(Roxb.)Hooker f.multinervata Vidal,E.brackloi var.atrichophylla Hand.-Mazz.,E.petiolata Hooker f.and E.metrosideros A.Chev.)。E.balgooyi K.M.Wong&van der Ent被放入在石斑木属(Rhaphiolepis Lindl.)属。并且E.merguiensis Vidal被放入红果树(Stranvaesia Lindl)属。E.wardii C.E.C.Fisher和E.platyphylla Merrill依然存疑。  同时有两个新的物种被描述。E.condaoensis X.F.Gao,M.Idrees T.V.Do(新种类1)与E.bengalensis(Roxb.)J.D Hooker(南亚枇杷)和E.stipularis Craib相似。相似点为叶片两面无毛和花柱数目,但其他方面有所差异。E.bengalensis(南亚枇杷)叶片长圆形倒披针形,8×12厘米,宽4-6厘米,边缘具圆齿,叶柄长1-2.5厘米,侧脉6-7对,互生,靠近边缘环结。圆锥花序长3-7厘米,花淡黄色和无梗,花瓣椭圆形和6-7×4-5毫米,花柱2,在基部分离,子房无毛。而E.stipularis托叶落叶,叶片小,长圆状倒披针形8-12×4-6厘米,叶基圆形或楔形,叶边圆齿状,侧脉6-7对,叶片轮生,花淡黄无梗,花梗和花序梗被褐色绒毛,花瓣椭圆形和6-7×4-5毫米,基部无毛,子房无毛,三者容易区别。E.fusca X.F.Gao&M.Idrees(新种类2)在叶片尺寸和叶片边缘形状,花序样式、大小和花朵数量方面与E.salwinensis(怒江枇杷)非常相似,但E.fusca叶片椭圆形长方形或椭圆形卵形,侧脉12-15条,叶柄较长,2.5-4厘米,花无梗,花序梗10毫米长,密被棕色绒毛,花瓣近圆形,先端微缺,花萼向外,萼片三角形,先端锐尖,花柱在基部合生。同时,新的检索表,物种的描述、分布、栖息地、生态学特性、物候学、分类评述和标本记录等均进行了修订。
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