力干预拟南芥细胞和根器官生长过程的建模和实验研究

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植物生长和发育不仅依赖于基因调控网络,而且受到物理微环境的调控。有关力学微环境调控植物生长及发育的研究,近年来已越来越受到生物学家和物理学家的关注。研究发现植物利用自身组织内含水量的变化实现各向异性的膨胀和收缩达到运动的目的,其中有些物种的快速动作如豆荚爆裂、叶卷柄垂和抓捕食物等则被认为是基于力学的不稳定性而实现的;在分子水平上,研究发现4个拟南芥接触诱导基因(TCH基因),从而证实机械刺激对拟南芥大量基因的表达具有显著影响。但是目前对于诸如“力学微环境对植物生长和发育调控中是否存在内在的规律?”以及“力如何定量调控植物的生长和发育行为?”等植物力学重要基础问题仍需要得到解决。本文以拟南芥为研究材料,在细胞和器官两个尺度下,利用生物学、材料科学和力学等多学科交叉领域的理论和方法,建立力环境与植物生长行为的模型,分析其变化规律,并设计实验验证模型。本研究从力学角度丰富了植物生理学、发育学的理论基础,也为力生物学的应用提供了新的途径或方法。本文主要研究内容如下:在细胞尺度,将包埋拟南芥原生质体的固体培养基看作包含基体相、夹杂相的两相复合材料系统进行分析。膨压的变化引起细胞的变形,基于Eshelby等效夹杂理论,引入本征应变评估膨压变化过程中植物细胞的力学响应。本文提出的包埋拟南芥单细胞的复合材料模型可以预测由于植物细胞及其周围介质刚度改变引起的生长行为变化,在外压作用下细胞体积模量和剪切模量的改变被复合材料系统的体积分数和培养基质的泊松比所调节。设计实验对原生质体-琼脂凝胶系统施加20%单轴压缩应变并持续900s,发现拟南芥单细胞生长趋势与模型理论预测基本一致。在器官尺度,本文假设拟南芥主根是各向同性的等圆截面悬臂梁,忽略剪切变形后,其运动和变形可基于欧拉-伯努利梁理论进行讨论。研究提出了拟南芥主根在与培养基相互作用下产生大挠度变形的屈曲模型,该模型还预测在末端载荷(力载荷和弯矩载荷)的共同作用下根尖的运动轨迹。客观描述不同力学环境下拟南芥根器官的偏斜生长和波形生长表型的变化规律,结合实验验证,模型对在培养基表面的主根生长趋势的预测接近实验观测结果。培养基中拟南芥主根的螺旋生长表型和在培养基表面的波形生长表型,这种几何形状源自于根尖的回旋转头运动和接触形态建成协同产生的Euler屈曲。假设拟南芥主根为各向同性的等圆截面弹性杆,即可以Euler角为参数建立动坐标以描述弹性杆末端的运动状态。在没有明确的边界条件时,可基于Kirchhoff的动力学比拟理论,将弹性杆转化为离散系统,再通过离散动力学系统的Lyapunov运动稳定性理论讨论弹性杆的平衡稳定问题。该模型以非线性理论方法的讨论主根内膨压产生的轴向力与培养基粘性阻力的交互作用,得出在压应力作用下达到平衡稳定,而拉应力作用下则不稳定的结论,据此可以解释在连续机械扰动刺激下的拟南芥根器官形态建成,并与实验观测的结果相符。本研究将细胞形状改变和根器官的运动转化为可量化的力学和几何参数输出。希望通过对力对植物生长的干预的探讨,可从物理角度为受控环境下筛选种质资源提供理论支撑,并拓展农业资源利用效率方面的研究思路。
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