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人类的活动不断地在地球生态系统中富集氮和磷元素,使得养分富集现象成为全球环境变化的焦点之一。伴随着养分在环境中富集,生态系统中生物多样性在逐渐流失,而影响植物种群的延续与扩展的重要方面之一就是植物的繁育特征。植物的繁育系统是植物的重要生物学特征,代表着所有影响后代遗传组成的有性特征总和。由于繁殖构件的发育可塑性,植物的繁育系统在生态和进化上具有很强的易变性。
本研究通过野外试验系统研究内蒙古草原两种常见伴生种星毛委陵菜(Potentilla acaulis)和菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)的繁育系统特征。并通过大型野外生态系统控制试验重点检测植物繁殖构件特征、开花物候特征以及性系统特征对养分富集因子的响应。研究结果如下:
1)星毛委陵菜的繁育系统
星毛委陵菜的花为两性花,植株每天的花展示大小与植株大小成正相关。单花开放时间从早晨8:00左右到下午15:00左右,中午11:00-12:00达到当天最大花展示。花期从4月底5月初到5月底6月初,5月中旬为开花高峰期。套袋试验检测结果表明星毛委陵菜不存在自交不亲合与无融合生殖现象,能够自交与异交结实。传粉昆虫主要为膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂总科(Apoidea),地蜂科(Andrenidae)昆虫,如Andrena thoracica sinensis Cockerell黄胸地蜂、Andrena cineraria L.灰胸地蜂、Andrena pilipes(Fabrieius)黑地蜂以及Andrenafulcuokensis Hirashima等。传粉昆虫访花行为与植株每天的花展示大小存在正相关关系。
2)菊叶委陵菜的繁育系统
菊叶委陵菜检测结果显示雌全异株的繁育系统,雌花与两性花特征存在的二型性,雌株与两性株花数量差异不显著。单花开放时间从早晨8:00左右到下午15:00左右。植株在10:00左右花展示达到一天中最大。整个花期从7月上旬到8月中旬,7月中旬达到开花高峰时期。授粉作用可减短花寿命。交配方式检测结果表明自交亲合,雌株与两性株均不存在无融合生殖现象。菊叶委陵菜的传粉昆虫主要为膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂总科(Apoidea),地蜂科(Andrenidae)昆虫,常见有Andrena sp.、Andrena ehnbergi Morawitz、Andrenaangarensis Cockerell,少见有隧蜂科(Halictidae)昆虫,如Halictus confusus aplinusAlfken和食蚜蝇等。传粉昆虫访花行为显著依赖于植株花展示的大小,存在正相关关系。
3)两种委陵菜属植物的繁育系统对增加养分的响应
繁育系统特征对养分增加的响应结果表明尽管年间和处理间存在差异,但是这两种委陵菜的繁殖构件特征、开花物候特征以及性系统特征对养分增加均表现出可塑性。与对照相比,施肥样地中植株个体增大、繁殖产量增大;增大的花展示可能吸引更多的传粉者为其传粉,但是对于自交亲合的种来说,同株异花授粉的机会也增多了。
在施肥样地,罩网处理之后,菊叶委陵菜雌花单花寿命延长。施肥处理之后,两种委陵菜的开花高峰期推后,开花物候期延长;开花物候期的延后对于两种委陵菜具有不同的意义。对于春季开花的星毛委陵菜来说,延后的花期可能会避开生长季初缺少传粉昆虫的压力,但同时又面临竞争新出现的传粉昆虫的压力。对于秋季开花的菊叶委陵菜来说,延后的花期可能会面临生长季末缺少传粉昆虫的压力。
施肥处理之后,菊叶委陵菜雌性频率显著低于对照;2007年对照样地较高的雌性频率可以用该年低的降水量来解释;而年间施肥样地相近的雌性频率说明了施肥的效果可能抑制了年低降水量的效果。此外,施肥样地中两性花相对雌性花的种子产量增加。说明了在菊叶委陵菜的性系统中,性别差异的可塑性是存在的,两性个体更青睐于养分富集的环境。
所有的结果说明了这两种植物对养分环境具有可塑的能力,并且这种能力对植物繁育系统的生态和进化后果是有意义的。