植物花药角质层和花粉壁作为天然的物理屏障保护配子体内的遗传物质免受各种外界胁迫的影响。角质层由蜡质和角质组成，花粉外壁的主要成分是孢子花粉素，上述各种物质的合成均依赖于绒毡层中脂类物质的代谢，而绒毡层细胞脂类物质代谢紊乱是导致玉米雄性不育最为普遍的因素。我们得到一个玉米雄性不育突变体ms6021，并在以下几个方面进行研究:　　1、表型观察结果表明，突变体与野生型材料相比在营养生长期无明显差异，进入生殖生长期后，突变体中花药的发育逐渐终止，并失水萎缩，碘-碘化钾溶液染色结果表明突变体中无成熟花粉粒形成。　　2、细胞形态学观察结果显示，突变体花药发育的异常最早出现在单核细胞期，与野生型花药相比，突变体绒毡层提前降解，外侧无正常乌氏小体排布，小孢子液泡化失败，未观察到外壁加厚过程发生;花粉粒成熟期，突变体花药表面光滑，未见三维网格状角质层。　　3、代谢组分析表明，突变体中脂类物质代谢的异常，花药角质层蜡、角质和游离脂肪酸三类物质的含量均显著降低，且不同的单体表现出不同的变化特征。　　4、遗传学分析显示，ms6021为单基因隐性突变体，并与ms6022、ms6046和ms6047互为等位突变;随后我们利用BC1F1分离群体将MS6021定位在9号染色体长臂靠近端粒的15kb区间;参考B73基因组序列信息，该区间内共有两个完整的开放阅读框，通过比对不同等位突变材料中不同开放阅读框序列，确定GRMZM2G120987即为MS6021。　　5、MS6021表达分析表明，该基因在花药绒毡层与小孢子中特异表达，起始于花粉母细胞时期，随后表达量逐渐上升，在单核细胞期达到峰值，然后表达量迅速降低;该蛋白N端含有信号肽序列，介导MS6021蛋白定位于叶绿体。　　6、氨基酸序列分析显示，MS6021属于脂酰还原酶家族，利用拟南芥、水稻和玉米中该家族成员的蛋白序列构建系统发育树，发现MS6021与拟南芥中MS2以及水稻中DPW为同源基因;随后我们将MS6021的编码序列转入拟南芥ms2突变体，发现MS6021可以恢复ms2的育性，说明MS6021/MS2在玉米和拟南芥之间具有功能保守性，MS6021可能也编码一个脂酰ACP还原酶。　　7、转绿组分析表明，MS6021基因突变导致单核细胞期突变体花药中基因表达发生较大变异;内质网是脂肪酸修饰和碳链延伸的主要场所，突变体中定位于内质网的基因表达受到较大影响;KEGG分析则显示差异基因多集中参与苯丙烷、黄酮类物质合成等代谢途径。　　花药发育需要孢子体与配子体基因的协同表达，是植物发育中最为复杂的过程之一。MS6021编码一个脂酰ACP还原酶，参与绒毡层中脂类物质的代谢，为花药角质层和花粉外壁的发育提供原料。对该基因的功能解析有助于人们更好地了解玉米花药发育这一复杂的生物学过程。