冠果蝇亚科分子系统发育及东洋区白果蝇属系统分类学

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冠果蝇亚科(Steganinae)是果蝇科(Drosophilidae)的两个亚科之一;白果蝇属(Leucophenga)是冠果蝇亚科的最大类群。当前,冠果蝇亚科及白果蝇属的分子系统发育研究较少。迄今为止,Gen Bank上可利用的完整或不完整的果蝇科线粒体基因组只有果蝇属(Drosophila)的23种。本研究尝试以线粒体基因组为切入点,通过低覆盖度的全基因组测序获得冠果蝇亚科13属77种,包括白果蝇属54种的高通量测序数据,用于线粒体基因组组装并进行系统发育分析及分歧时间推算。同时,冠果蝇亚科一种为代表,研究其线粒体全基因组基本特征。此外,使用三种方法分析和评价151种1,106条DNA条形码序列用于白果蝇属物种界定的准确性,并基于线粒体基因组及DNA条形码序列进行该属的系统发育分析。最后,基于上述所得分析结果,研究东洋区100种白果蝇的系统分类学。本研究得到的结果主要如下:(1)使用NOVOPlasty和Geneious软件相结合可最大限度组装线粒体基因组。(2)组装了2科20属143种的147个线粒体基因组,包括冠果蝇亚科77个(81种)、果蝇亚科63种(个)、水蝇科(Ephydridae)的三种(个)。本研究组装的线粒体基因组数约为Gen Bank现有双翅目种类的1/3。(3)冠果蝇亚科的线粒体基因组为典型的节肢动物线粒体基因组。对果蝇科155个线粒体基因组的蛋白编码基因进化速率分析表明,nad2、atp8、nad5、nad4、nad4l、以及nad6基因更适合作为系统发育分析的分子遗传标记,而nad2、nad3、nad6、以及Cytb基因更适用于近缘种或隐存种的区分。(4)对153种(158个)线粒体基因组的系统发育分析表明,嗜粉虱果蝇属(Acletoxenus)和卢果蝇属(Luzonimyia)可能为更古老的分支;对取样相对不足的白果蝇属外的12属而言,线粒体基因组并不十分适用于解释冠果蝇亚科的属间亲缘关系;线粒体基因组数量相对充足的白果蝇属及果蝇亚科内的系统发育关系清晰。(5)分歧时间推算的结果表明,果蝇科的最初分化始于41.06 Mya;冠果蝇亚科除嗜粉虱果蝇属及卢果蝇属外的主干分支的物种辐射(35.24 Mya)及果蝇亚科的物种辐射(33.86 Mya)均与始新世及渐新世之间的边界十分相近;白果蝇属的两个主要亚属所在的主干分支上的二分歧发生在24.64 Mya,与渐新世及中新世之间的边界十分相近;这两个分支对应的类群分别多采自于草丛和树干,而后者唯一例外的黑斑白果蝇种团(maculata species group)的分化时间(11.28 Mya)则与中新世中后期之间的边界十分接近。这些结果都表明了果蝇科内重要类群的分化以及它们栖息地的改变,可能受冰河时期的影响。(6)对白果蝇属1106条DNA条形码使用不同分析方法进行物种界定的结果准确度进行降序排列:ABGD>GMYC(单阈值模型)>b PTP>m PTP;由于准确度最高也只有61.27%,因此不推荐仅使用这些方法及DNA条形码序列对白果蝇属进行物种界定。(7)基于线粒体基因组及DNA条形码所得的白果蝇属的系统发育分析与仅基于前者所得的结果除两个端部节点外基本一致;白果蝇属内分为三个主要分支及它们包括的多个子分支;不支持斑翅白果蝇种团(ornata species group)及短板白果蝇种团(proxima species group)的单源性。(8)基本采纳了白果蝇属的系统发育分析结果,结合系统分类学研究,建议将该属分为三亚属:白果蝇亚属(Leucophenga)、邻草白果蝇亚属(Herbiaccola subgenus nov.)、以及长脉白果蝇亚属(Prolixinervis subgenus nov.);建议为白果蝇亚属建立两新种团:黑筋白果蝇种团(L.(L.)atrinervis species group nov.)及四斑白果蝇种团(L.(L.)quadripunctata species group nov.);建议为邻草白果蝇亚属建立三新种团:淡斑白果蝇种团(L.(H.)forcipula species group nov.)、并鬃白果蝇种团(L.(H.)jacobsoni species group nov.)、以及缺毛白果蝇种团(L.(H.)varinervis species group nov.)。(9)系统分类学研究提供了东洋区100种白果蝇的主要鉴别特征、地理分布、以及相关图片等信息,并编制检索表。
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