工业化以来,高强度、大规模的人类活动导致全球性环境问题日益突出。在未来全球变化情景下,如何维持生物多样性和生态系统服务功能,是现代生态学的重要命题。评估和预测生态系统结构与功能对全球变化的响应及反馈效应,是当前生态学研究的重要内容。草地生态系统是分布最广泛的陆地生态系统类型,也是对环境变化最敏感和最易受到威胁的生态系统。水和氮是草地生态系统的限制性资源,然而,全球降水变化和氮沉降增加正在改变着这两种资源的输入格局,继而对草地生态系统结构、组成和功能及其稳定性产生深刻的影响。探究草地生态系统对降水变化和氮沉降增加的响应机制,能够增进我们关于陆地生态系统适应和响应环境变化的理解,有助于自然资源的合理利用和管理。本研究以位于欧亚草原带东端的草甸草原为研究对象,利用两个野外控制实验平台,探究草甸草原植物群落结构和功能对降水和氮沉降增加的响应规律。具体地,在内蒙古自治区东部兴安盟扎赉特旗图牧吉自然保护区内的贝加尔针茅草甸草原,开展增加降水和氮素添加及二者交互作用的实验(2010-2015年),分析群落结构组成、生产力稳定性和生态系统碳交换对增水增氮的响应。另外,在吉林省西部通榆县的退化化羊草草甸草原开展梯度氮添加实验(2008-2011年),探讨氮富集对盐碱草甸草原恢复演替的影响。本研究拟回答以下主要科学问题:(1)在未来降水和氮沉降增加情景下,草甸草原植物群落结构和组成的变化动态如何?(2)草甸草原初级生产力稳定性对增水增氮的响应及维持机制;(3)群落优势种/亚优势种组成如何调节草甸草原生态系统碳交换对增水增氮的响应?(4)退化草甸草原的恢复演替对氮富集的响应是否受土壤盐碱化背景的调节?基于上述野外控制实验,本研究取得以下主要实验结果及研究结论:(1)在贝加尔针茅草甸草原,6年实验期间,增水对群落结构(物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)没有显著影响。然而,增氮显著降低了群落物种丰富度、Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度,显著提高了Simpson优势度。在作用强度的时间动态上,增水引起的群落结构的变化幅度没有表现出明显的规律。增氮对物种丰富度在前2年有轻微的正向作用,自第3年起表现为负向作用。增氮对Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度一直表现为负向作用,且在前4年有强烈的增强趋势。增氮对Simpson优势度表现为正向作用,前4年明显增强。群落组成对水氮资源添加表现出持续的、方向性的响应动态,即增水增氮使群落向特定组成变化,且变化的幅度逐年增加。回归分析表明,群落组成对增水增氮响应的功能群驱动机制不同,表现为:增水对多年生丛生禾草的促进效应以及对多年生根茎禾草的抑制效应随时间增强,导致增水引起群落组成的变化幅度逐年增加;增氮对多年生根茎禾草的促进效应以及对多年生杂类草的抑制效应随时间增强,导致增氮引起群落组成的变化幅度逐年增加。此外,本研究还显示,增水增氮没有改变群落组成的年际变化速率,这可能因为群落组成的变化速率在总体上由局域物种库决定,而单站点控制实验的空间尺度相对较小,属于同一物种库,因此增水增氮对物种组成年际变异影响甚微。(2)研究发现,在贝加尔针茅草甸草原,增水增氮对群落生产力及其稳定性没有显著影响。此外,优势种、亚优势种稳定性也未受到增水增氮的显著影响。在功能群方面,增水增氮对多年生根茎禾草、多年生杂类草和灌木半灌木稳定性没有显著影响。增水对多年生丛生禾草稳定性没有显著影响,增氮降低了多年生丛生禾草稳定性,但这种负效应随增水而削弱甚至反转。研究还表明,增水增氮对物种间和功能群间互补动态没有显著影响。优势种之间、亚优势种之间的互补动态也没有显著改变。增氮抑制了多年生丛生禾草之间的互补动态,这种负效应随降水增加而削弱。对贝加尔针茅草甸草原生产力稳定性维持机制的分析显示,优势种稳定性和互补动态是群落稳定性的主要决定因素。以往诸多物种多样性控制实验发现多样性和稳定性之间存在正向关系,然而,在本研究中,物种多样性和群落稳定性之间没有显著的相关性。但是,这并不意味着生物多样性对生态系统功能及其稳定性的维持不重要。在自然群落中,由于物种组成不均匀,且单站点野外实验中物种多样性范围较小,导致多样性对群落稳定性的促进效应难以体现。结合群落结构和组成对增水增氮的研究结果,我们预测长期的水氮资源改变将导致群落组成发生根本性变化,最终影响群落稳定性。(3)对贝加尔针茅草甸草原碳交换各组分(总生态系统生产力GEP,生态系统呼吸ER,净生态系统碳交换NEE)的测定结果表明,增水对碳交换的影响表现出显著的年际变异:2012年,增水降低了NEE和GEP,对ER没有显著影响。2013年,增水对碳交换各组分均没有显著影响。两生长季内,增氮对碳交换没有显著影响。分析发现,碳交换对增水增氮的响应受群落内年际间优势种和亚优势种的组成差异调节。2012年,样地内优势种(贝加尔针茅和羊草)与亚优势种生物量相当,碳交换与亚优势种生物量显著相关。因此,增水对亚优势种的抑制作用导致NEE和GEP降低。增氮对亚优势种没有显著影响,因而对碳交换没有影响。2013年,样地内优势种生物量显著高于亚优势种,碳交换与优势种生物量显著相关。然而,增水增氮对优势种生物量无显著影响,致使碳交换没有显著变化。(4)在盐碱化羊草草甸草原的增氮实验发现,高盐碱化群落物种组成在4年实验期间没有明显的方向性变化,一年生植物优势度虽表现出一定的波动,但在群落中一直占据优势。低盐碱化群落,其物种组成发生了显著的演替。随着实验进行,一年生植物优势度逐渐降低,而多年生杂类草和多年生禾草优势度逐渐增加。在第4年,有些实验小区几乎由多年生植物占据。氮添加显著提高了两群落地上生物量,且低盐碱化群落地上生物量增加的幅度大于高盐碱化群落。氮添加对高盐碱化群落物种丰富度没有显著影响,使低盐碱化群落物种丰富度显著降低。这些结果表明盐碱化草地虽然是氮限制生态系统,但低盐碱化群落的氮限制程度高于高盐碱化群落,低盐碱化群落植物的养分竞争作用较强,而高盐碱化群落植物的主要适应策略在于耐盐碱而非养分竞争。增氮并未促进群落向着特定的目标群落(如羊草群落)进行演替,这可能与盐碱化草地的土壤微环境异质性以及物种散布的随机性有关。因此,从退化草地恢复的角度而言,施肥对该地区退化草地恢复的作用是有限的。在东北退化羊草草地的恢复实践中,可主要依靠围封措施诱发的自然演替进程。基于以上实验结果,本研究在全球变化两个重要因子(降水和氮沉降)对草甸草原植物群落结构和功能的生态学效应及其作用机制等方面有了深入的理解。本研究发现温带草甸草原生态系统对长期资源改变呈现持续的方向性的响应动态,为“等级响应框架”概念提供了直接的实验证据,凸显了长期控制实验在评估和预测生态系统对全球变化响应研究中的重要性。本研究表明,在贝加尔针茅草甸草原,初级生产力稳定性以及碳交换等重要生态系统功能与群落结构和组成有密切的联系。因此,随着降水和氮沉降的持续增加,群落结构和组成将继续变化,进而对生态系统功能产生深远影响。此外,本研究还揭示了,草地群落次生演替动态对氮富集的响应在很大程度上受土壤背景特征(如盐碱化)的影响。本研究有助于全面理解陆地生态系统对全球变化的响应机制,为预测并应对环境恶化的潜在威胁以及适应和减缓气候变化等基础研究和实践应用提供补充与参考。