论文部分内容阅读
氮、磷、钾是植物生长发育过程中所必需的大量元素。我国土壤中氮、磷、钾的总含量较高,但分布不均,利用率低,大量元素缺乏成为我国作物生产的限制因子之一。目前主要通过增施肥料来解决这一问题,但肥料的施用可能会带来一系列问题,如环境污染、生产成本增加。植物在大量元素缺乏时会产生活性氧,维生素E和维生素C分别是脂溶性抗氧化剂和水溶性抗氧化剂,但目前关于维生素E和维生素C缓解大量元素缺乏的具体生理机制还鲜有研究。拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)是一种十字花科植物,具有基因组简单、生长周期短、体积小等特点,被广泛用于植物遗传和发育的研究。本研究以野生型拟南芥(Col)、维生素E缺乏突变体(ggr)、维生素C缺乏突变体(vtc1)为试验材料,通过外源施加维生素E和维生素C处理,研究维生素E和维生素C缓解植物大量元素缺乏的作用机理,主要结果如下:(1)拟南芥幼苗通过提高体内维生素E和维生素C含量来应对大量元素缺乏。氮、磷、钾元素缺乏会诱导拟南芥幼苗中维生素E和维生素C含量的上升以及其合成途径关键酶基因(如牻牛儿基牻牛儿基还原酶基因,Geranylgeranyl reductase,GGR;尿黑酸植基转移酶基因,Homogentisate phytyltransferases,HPT;鸟苷二磷酸-D-甘露糖焦磷酸化酶基因,GDP-D-mannose pyrophosphorylase,VTC1)表达的上调,其中低磷条件诱导最显著。外源施加0.1 mmol/L维生素E处理和维生素C处理均能逆转由大量元素缺乏诱导的基因表达的上调,即外源施加维生素E和维生素C能帮助植物适应大量元素缺乏。(2)维生素E能增强拟南芥幼苗对大量元素缺乏的耐受性。在氮、磷、钾元素缺乏条件下,拟南芥幼苗生长受到抑制,主要表现为:根系生长受阻、生物量减少、叶绿素含量降低、丙二醛含量升高,其中低磷条件所受抑制最严重。氮、磷、钾元素缺乏条件下,与野生型拟南芥比,ggr突变体的根系长度均缩短,丙二醛含量在低磷和低钾条件下显著上升,分别上升17.13%和29.85%;vtc1突变体的根系长度均缩短,丙二醛含量均显著上升,分别上升56.25%和27.89%和1.49倍;外源施加0.1 mmol/L维生素E处理的拟南芥中根系长度变化幅度显著降低,丙二醛含量在低磷和低钾条件下分别下降19.12%和14.93%;外源施加0.1 mmol/L维生素C处理对大量元素缺乏导致的拟南芥生长受阻的缓解作用不显著。(3)维生素E能延缓大量元素缺乏条件下拟南芥的衰老。氮、磷、钾元素缺乏均会加速拟南芥成苗的衰老,与正常条件相比,抽薹后24 d野生型拟南芥中叶片和种子叶绿素含量分别降低27.62%、22.00%、15.10%和26.57%、18.28%、11.76%。氮、磷、钾元素缺乏条件下,ggr突变体中叶片和种子叶绿素含量均显著低于野生型拟南芥,分别降低24.23%、23.99%、21.56%和36.42%、31.88%、30.14%;vtc1突变体中叶片和种子叶绿素含量均显著低于野生型拟南芥,分别降低10.93%、14.19%、18.12%和17.07%、16.58%、15.89%;喷施5 mmol/L维生素E处理的拟南芥中叶片和种子叶绿素含量均显著高于野生型拟南芥,分别提高22.84%、21.33%、17.19%和14.20%、17.61%、20.09%;喷施5 mmol/L维生素C处理对大量元素缺乏导致的拟南芥衰老的缓解作用不显著。(4)维生素E和维生素C均能逆转由大量元素缺乏条件导致的拟南芥单株种子产量降低。氮、磷、钾元素缺乏均会导致拟南芥的减产,与正常条件相比,野生型拟南芥单株种子产量分别降低39.39%、79.17%和72.73%。氮、磷、钾元素缺乏条件下,ggr突变体的单株种子产量均显著低于野生型拟南芥,分别降低66.25%、59.09%和58.33%;vtc1突变体的单株种子产量均显著低于野生型拟南芥,分别降低94.17%、83.03%和75%;喷施5 mmol/L维生素E处理的拟南芥单株种子产量显著高于野生型拟南芥,分别提高95%、30.91%和44.44%;喷施5 mmol/L维生素C处理的拟南芥单株种子产量在缺氮和缺钾条件下显著上升,分别提高76.25%和1.08倍。综上结果表明,大量元素缺乏和维生素E、维生素C的缺乏均会导致拟南芥幼苗生长受阻、成苗衰老速度增加和单株种子产量降低。外源施加维生素E和维生素C通过提升拟南芥的抗氧化能力帮助拟南芥应对大量元素缺乏,并延缓衰老、增加种子产量。维生素E的缓解效果优于维生素C。