中国大鲵呼吸器官胚后发育的形态学研究

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中国大鲵(Andrias davidianus)简称大鲵,是我国特有的珍稀有尾两栖类,国家二级重点保护野生动物,具有“活化石”之称,是研究脊椎动物由水生向陆生进化的好材料。本文采用光镜技术对大鲵外鳃、皮肤和肺等主要呼吸器官的胚后发育进行了形态学研究,旨在了解其胚后发育特性,揭示其发生规律,探索其呼吸器官的形态结构与生活习性之间的内在关系,进而探究大鲵乃至脊椎动物呼吸器官的系统发育历程以及由水生到陆生的演化规律,为脊椎动物进化、大鲵保护及人工养殖等提供提供理论依据。主要结果及结论如下1.外鳃的结构及其胚后发育。大鲵刚孵化出来就具有3对外鳃,出膜300天时外鳃开始萎缩,出膜450天仍具有鳃但鳃丝变短变厚,出膜470天时大鲵幼体鳃完全萎缩消失。大鲵的鳃丝由上皮细胞与结缔组织构成,上皮细胞大多为立方上皮,结缔组织内分布有零散的实质细胞、色素细胞及微血管。随着大鲵个体发育的进行,色素细胞及单位面积的微血管数量在不断增加,在出膜60天时微血管数量明显增多,在出膜300天时数量达到最大,此后又逐渐减少。从大鲵外鳃的胚后发育特点可以看出,外鳃是大鲵幼体阶段主要的呼吸器官。2.皮肤的结构特点及其胚后发育。大鲵身体不同部位皮肤的厚度存在差异,头部背面和躯干部背面表皮最厚,尾部次之,躯干部腹面最薄。出膜1天时表皮厚度约20μm,细胞1-2层、呈圆形或椭圆形,排列疏松;随着胚后发育进行,表皮细胞层数增加并开始分化,细胞层数增至6-8层、厚度增至约100μm,出膜200-250天时表皮细胞开始分化为深层的生发层与浅层的扁平细胞层,局部表皮表面出现轻微角质化现象;此外,出膜100天的头部背面表皮细胞之间开始分化出表面神经丘,至150天时结构发育基本完善。真皮由浅层的疏松层与深层的致密层构成,疏松层内分布有3种皮肤腺;出膜40天时躯干部背面首先出现黏液腺和颗粒腺,出膜60天时尾部出现黏液腺和颗粒腺、躯干部腹面出现颗粒腺,出膜200天时头部背面出现颗粒腺,出膜250天时头部背面与躯干部腹面出现黏液腺,出膜450天时头部背面及躯干部腹面均出现混合腺;随着胚后发育进行,各部位真皮厚度及皮肤腺数量、大小均逐渐增加。大鲵的表皮及真皮中均分布有微血管,但以躯干部背面最多、头部和尾部次之、躯干部腹面最少:刚出膜时真皮中就分布有微血管,出膜200天时躯干部背面的生发层内出现微血管,出膜350天时头部背而、躯干部腹面及尾部的生发层内也出现了微血管:随着胚后发育进行,各部位表皮及真皮中微血管数量均逐渐增多。从皮肤结构特点及其胚后发育可知,大鲵皮肤在其呼吸过程中起着重要的作用。3.肺的胚后发育。大鲵肺成对,为中空的圆锥形薄壁长囊。出膜40天时,观察到呈长梭形的肺囊,肺囊壁由2-5层排列不规则的小细胞构成,细胞形态结构基本相似,未出现分化:出膜60天时,肺囊内壁分化出上皮细胞层,该层细胞排列较整齐,呈立方或扁平状:出膜300大时,肺囊内壁有些部位出现柱状上皮细胞。出膜350大时肺囊内壁有些部位向周围形成凹陷,出膜450大时肺囊内壁凹陷加深、凹陷末端接近肺囊的外表面。随着胚后发育进行,肺囊壁内微血管数量逐渐增多。大鲵肺囊胚后发育的结构特征表明,肺囊的呼吸功能在逐渐完善。4.大鲵幼体主要靠外鳃进行呼吸,皮肤起着辅助呼吸的作用。随着胚后发育进行,肺囊出现,而外鳃逐渐萎缩,在变态期肺还未发育完善,皮肤呼吸起着更为重要的作用。总之,大鲵在其胚后发育过程中,通过外鳃、皮肤、肺的密切配合及相互协调,顺利完成了由外鳃到肺转化的个体发育历程,以维持其生命所需的氧气。
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