【摘 要】
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玉米矮花叶病在世界玉米产区广泛发生,在欧洲和中国玉米产区其主要病原是甘蔗花叶病毒（Sugarcane mosaic virus,SCMV）,危害尤为严重。研究玉米响应SCMV侵染调控的蛋白因子及其在SCMV侵染增殖中的作用,对解析SCMV侵染致病机制、控制玉米矮花叶病和提出抗病毒新策略具有重要科学意义和应用前景。为鉴定受SCMV侵染调控的玉米蛋白因子并发现可能参与SCMV增殖的玉米蛋白,以模式自交
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玉米矮花叶病在世界玉米产区广泛发生,在欧洲和中国玉米产区其主要病原是甘蔗花叶病毒（Sugarcane mosaic virus,SCMV）,危害尤为严重。研究玉米响应SCMV侵染调控的蛋白因子及其在SCMV侵染增殖中的作用,对解析SCMV侵染致病机制、控制玉米矮花叶病和提出抗病毒新策略具有重要科学意义和应用前景。为鉴定受SCMV侵染调控的玉米蛋白因子并发现可能参与SCMV增殖的玉米蛋白,以模式自交系B73为材料,在观察和分析SCMV侵染表型的基础上,利用比较蛋白质组学技术鉴定玉米被SCMV系统侵染后上部第一片叶片（1 SL,为源叶）和第二片叶片（2 SL,为库叶）中响应SCMV侵染的显著差异蛋白。共鉴定到显著差异蛋白71个,其中8个为1 SL和2 SL中均差异表达且变化趋势相同的蛋白。1SL中差异表达蛋白主要参与光合作用（28%）、碳代谢（16%）、胁迫与防御反应（14%）和氨基酸代谢（12%）等过程,主要定位在叶绿体（47%）、细胞质（31%）、内质网（6%）、线粒体（6%）;2 SL中差异蛋白主要参与氧化还原过程（23%）、氨基酸代谢（16%）、碳代谢（13%）、蛋白代谢和修饰（13%）、信号转导（13%）等过程,主要定位在细胞质（45%）、叶绿体（29%）、内质网（10%）、线粒体（7%）等。Western blot验证了蛋白组学数据的准确性;反转录-qPCR数据表明大部分差异表达蛋白在转录水平受到调控,一部分在转录后发生调控。对光合作用相关差异蛋白分析表明1 SL中有12个参与光合作用相关的蛋白在SCMV侵染后表达受到显著抑制,而2 SL中仅有2个蛋白受到影响,说明SCMV侵染可能显著降低1 SL中的光合作用,而对2 SL中光合作用影响不明显。光合相关参数测定实验表明SCMV侵染后显著抑制了 1 SL的光合作用,而对2 SL中的光合作用影响不明显。对活性氧相关蛋白分析发现SCMV侵染引起1 SL中参与H2O2生成的酶被诱导表达,参与H2O2清除的酶受到抑制,而2 SL中参与H2O2生成和清除的酶均被诱导表达。H2O2含量测定实验表明:SCMV侵染引起1 SL中H2O2积累量明显增多,而2 SL中H2O2含量变化不明显。SCMV侵染后,1 SL和2 SL中蛋白二硫键异构酶类似蛋白（protein disulfide isomerase-like,ZmPDIL）、磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase,ZmPGK）和多胺氧化酶（polyamine oxidase,ZmPAO）在mRNA和蛋白水平均被诱导表达。利用基于雀麦花叶病毒的VIGS载体沉默ZmPDIL、ZmPGK和Zm/AO,探究它们在SCMV侵染中的功能,结果表明:沉默ZmPDIL和ZmPGK抑制SCMV在系统侵染叶片中的积累,而沉默ZmPAO促进SCMV在上部叶片中积累,说明ZmPDIL和ZmPGK可能是SCMV侵染中的重要寄主因子,而ZmPAO可能参与对SCMV的抗性。此外研究了苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase,PAL）和水杨酸（salicylic acid,SA）在SCMV侵染中的作用。SCMV侵染诱导SA的积累,喷施SA显著增强对SCMV的抗性。在玉米中,沉默ZmPALs后显著降低了叶片中SA积累量,并且抑制了 SCMV侵染诱导的SA积累,促进了 SCMV在上部系统侵染叶片中的积累;在沉默ZmPALs的玉米植株上喷施SA部分恢复了ZmPALs介导的对SCMV的抗性。首次证明了 ZmPALs在玉米抗SCMV侵染中的功能,并揭示了ZmPALs在依赖SA信号途径抗SCMV侵染过程中发挥重要作用,为抗SCMV育种等研究提供了参考。
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