春小麦花后喷氮对高温胁迫的调节机制

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近年来,随着全球气候变暖,极端气候频繁发生,尤其是灌浆期高温引起小麦早衰,严重影响小麦的产量和品质。为此本试验模拟春小麦花后高温胁迫,同时在花后不同时期喷氮,研究对春小麦生理机理的影响。研究于2020-2021年展开田间试验,采用裂区试验设计,主区为喷氮时期分别是花后5天、10天、15天、20天4个叶面喷氮时期(叶面喷氮用2%的尿素),以不喷施氮肥为对照,副区为温度设25℃±2℃(CK)和35℃±2℃(HT)两个温度处理。通过分析高温胁迫及花后不同时期叶面喷氮的春小麦光合特性、荧光特性、抗氧化特性、淀粉形成关键酶等,结合春小麦叶片的转录组和蛋白组关联分析,从而揭示不同时期喷施氮肥缓解花后高温引起小麦早衰的机理,主要结果如下:1.花后适期进行叶面喷氮处理可以有效地缓解高温带来的损伤,使叶片在高温胁迫下可以保持较高的叶绿素含量,减缓旗叶叶绿素的下降速率,进而抵御高温造成的损伤,提高小麦捕光能力。与自然状态相比,花后5 d、10 d、15 d、20 d和CK经高温处理后的叶绿素a含量分别降低了 1 7.69%、14.13%、13.48%、9.24%、19.90%,喷氮处理相比较于CK均表现为缓解植株早衰,随着喷氮时期的后移表现效果更为明显,花后20天在光合性能及荧光参数方面均表现效果最好。2.花后高温使得小麦旗叶的膜脂过氧化作用加剧,导致SOD、POD、CAT等保护酶活性降低,丙二醛、脯氨酸含量增加,花后适期对叶面喷施氮肥能够加强植株SOD、POD及CAT酶活性,抑制丙二醛、脯氨酸的生成。与自然状态相比,花后5 d、10 d、15 d、20 d和CK经高温处理后的 SOD 活性分别降低了 7.02%、5.31%、4.21%、0.87%、5.87%,花后 10 d、15 d、20 d 喷氮处理相比较于CK均表现为缓解植株早衰,并随着喷氮时期的后移缓解效果更显著,结果可得花后20天叶面喷氮效果最好,在此时期喷氮更有利于增加植株的逆境抵抗能力,有效缓解高温带来的损伤。3.高温胁迫使灌浆速度加快,淀粉合成能力降低,花后5 d、10 d、15 d、20 d和CK经高温处理后的总淀粉含量分别降低了 13.21%、11.60%、21.71%、22.08%、22.54%。花后适期对叶面喷施氮肥能够不同程度的增加淀粉形成关键酶(ADPG-PPase、UDPG-PPase、GBSS、SSS、SBE)活性,其中在花后20 d叶面喷氮效果最为明显,这说明高温后喷施氮肥使得酶活性下降幅度变小,从而有效的延缓了植物早衰带来的影响。4.春小麦旗叶转录组和蛋白组测序分析可知,高温胁迫会直接影响小麦叶片的光合作用和叶绿素代谢等途径,对叶片光合作用及叶绿素的合成基因具有明显的影响,其中,促进光合作用进行的基因表达多数下调,阻碍光合作用进行的基因表达上调;同时参与叶绿素合成的相关基因表达下调,加速叶绿素分解的相关基因表达上调,这可能是造成植株早衰的主要原因。从基因表达水平来看,有2个编码超氧化物歧化酶基因上调表达,在整个过氧化物酶体途径过程中,上调表达的基因有PXMP2、MPV17、FAR、PIPOC等,下调表达的基因有HPCL2、ACOX、PEX10等。花后叶面喷氮使得氮化合物代谢过程、植物激素信号转导、谷胱甘肽代谢等通路中的基因上调表达,同时加强了碳水化合物运输与代谢、蛋白质的运输等过程,从而缓解高温逆境对小麦的损伤。5.花后高温胁迫会使小麦穗粒数、穗粒重、结实小穗数和千粒重降低,进而使得小麦产量下降。自然状态和高温胁迫下花后叶面喷施氮肥都有利于提高小麦的千粒重和产量,高温胁迫下千粒重表现为15 d>20 d>10 d>5 d>CK、产量表现为20 d>5 d>10 d>15 d>CK。可见适期喷氮可以有效增加灌浆强度、延长灌浆时间,从而缓解高温产生的早衰现象,使小麦的千粒重和产量显著提高,其中花后20天对叶面喷施氮肥效果最为明显,相比较于对照增产了 25.80%。综上所述,花后喷施氮肥可以有效提高植株光合效率和抗氧化能力,缓解高温对小麦早衰的危害。在花后20天叶面喷施氮肥效果最好,其提高了小麦的捕光能力和逆境抵抗能力,增加了光合产物形成、ATPase和光系统Ⅰ/Ⅱ的活性,并使得光合作用、MAPK蛋白激酶、淀粉和蔗糖代谢等途径通路中的多数基因上调表达,从而有效缓解高温带来的早衰现象,最终达到增产增收的目的。
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