传染病对生物合作进化的影响

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达尔文的进化论认为竞争是生物进化过程中最重要的驱动力,在残酷的生存斗争中,生物采取自私行为更有利于自身的生存和繁衍。然而现实世界中,各组织层次的生物之间不只有竞争还有合作,生物会降低自身适合度为群体或其他个体带来利益,这种行为无法用进化论来解释,所以合作行为如何在自私个体中涌现和维持也一直是生态学中的难点。生态因素对合作行为进化具有非常重要的作用。近年来随着全球气候变化加剧,传染病在全球范围内更加疯狂肆虐,传染病在造成生物种群数量下降的同时也会使种群产生遗传上的进化改变,然而目前鲜有研究考虑传染病这种生态因素对种群合作行为的进化有怎样具体的影响。另一方面,传染病导致的种群合作行为的进化改变对传染病的出现以及宿主种群动态又会带来怎样的影响?为了解决这些问题,本研究从理论上探究了以下内容:第一,探究了未感染种群中的合作进化。通过结合种群动力学和囚徒困境博弈,构建了生态囚徒困境博弈模型,用微分方程模型描述了种群中合作者和欺骗者(不合作者)密度的动态变化。用解析方法和数值模拟对模型进行了分析,结果表明:当种群的死亡率足够大时,合作才会从欺骗种群中涌现,并且种群的死亡率在一定范围内的增加可以使种群更加合作,但也可能使种群不稳定。而较强的选型互作可以避免这种不稳定状态,不仅有利于种群的稳定性,还可以扩大合作产生的参数范围,有利于合作的产生,并且可以提高合作种群抵抗欺骗者入侵的能力。第二,探究了三种不同传播模式的传染病对种群合作进化的影响。通过将生态囚徒困境博弈模型分别与三种不同传播模式的传染病模型相结合,即易感者-感染者模型(SI模型)、易感者-感染者-易感者模型(SIS模型)和易感者-感染者-恢复者模型(SIR模型),构建出了三组生态与进化反馈的传染病模型,用微分方程模型描述了被感染种群中处于不同感染状态的合作者和欺骗者的密度动态变化。对模型进行解析分析和数值模拟,发现三种传播模式的传染病的分析结果一致:(1)种群的高自然死亡率有利于抵御传染病的入侵,致死率越小和传播率越大的传染病越容易入侵种群,种群的合作回报率和选型互作强度越大越容易被传染病入侵;(2)传染病感染可以促进种群的合作进化,并且传染病的传播率和致死率越大,促进种群合作的效果越显著,而种群在合作行为方面的这种积极响应可以在一定程度上缓解感染导致的种群衰退,使种群密度保持不变;(3)相对较低传播率的传染病可能使种群产生新的波动或加剧现有的波动情况,而相对较高传播率的传染病有利于种群的稳定性,并且可以避免高死亡率下因欺骗者入侵合作种群导致的种群灭绝情况,有利于种群的续存。传染病促进合作的原因可能是感染导致的高死亡率降低了欺骗者的密度,从而释放了种群中因欺骗者剥削而被抑制的合作潜力,使种群通过生态与进化反馈变得更加合作和稳定。与此同时,这种传染病导致的宿主种群合作行为的进化改变也在一定程度上减缓了感染导致的宿主种群衰退。可见影响种群动态的生态因素在促进合作方面发挥了重要作用,也使种群受益于生态与进化反馈。这些发现强调了生态与进化反馈在合作进化中的作用以及合作进化在抵抗传染病侵害方面的生态学意义。
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