蚊蝎蛉科与蝎蛉科雄性生殖系统比较形态学和超微结构研究

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蚊蝎蛉科Bittacidae和蝎蛉科Panorpidae是长翅目中物种数量最多的2个科。以往的研究主要集中在外部形态,对于内部形态,由于较难解剖、需要新鲜标本等原因研究较少,尤其是生殖系统。生殖系统是产生配子,完成交配的重要器官,对于昆虫的繁殖和种族的延续具有重要意义。对生殖系统各个器官超微结构的研究,可了解其主要功能和生殖的生理基础。而生殖系统外部形态具有的一定的保守性和足够的种间变异,可为系统发育研究提供更多的依据。蚊蝎蛉科和蝎蛉科的雄性生殖系统中各个结构的命名仍存在很大争议,此外,雄性生殖系统的超微结构研究仅局限于蝎蛉科2个种的贮精囊和附腺,其他结构尚未涉及。  本文运用光学显微镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜技术,研究了长翅目蚊蝎蛉科和蝎蛉科的雄性生殖系统的整体形态、组织结构和超微结构;探讨了蚊蝎蛉科与蝎蛉科雄性生殖系统各个结构的名称、起源、分泌方式和功能;运用光学显微镜对蝎蛉科19种雄性生殖系统的外部形态进行了比较形态学研究;并基于雄性生殖系统形态特征,结合其他重要特征对蝎蛉科进行了系统发育分析。取得以下主要结果:  蚊蝎蛉科和蝎蛉科昆虫的雄性生殖系统包括一对精巢、一对输精管、一对附睾、一对贮精囊、一对囊后输精管和一个射精管。附腺系统包括了着生于输精管的一对中胚层附腺、两对附件(蚊蝎蛉科除外)和一至数对位于射精管两侧的外胚层附腺(新蝎蛉属除外)。  针对有争议的器官,研究表明,生殖系统中部,输精管膨大部分应称作贮精囊;蝎蛉科中,贮精囊顶端的三对结构,中间一对为中胚层附腺,内外两对为附件;连接着贮精囊后端的结构应叫做囊后输精管;生殖系统末端的管状结构应称为射精管。  关于雄性生殖系统与附腺的分泌方式,中胚层起源的雄性生殖系统器官输精管和贮精囊以及中胚层附腺和附件,其主要分泌方式均为局质分泌。其中,蚊蝎蛉的中胚层附腺和蝎蛉的贮精囊和附件还具有顶浆分泌的方式。外胚层起源的雄性生殖系统器官囊后输精管和射精管以及外胚层附腺,根据Noirot and Quennedey (1974)的划分,其主要的分泌方式是第一类,只有蝎蛉外胚层附腺的分泌方式为第三类。  根据超微结构,雄性生殖系统中,贮精囊、射精管和蝎蛉科囊后输精管的结构和功能发生了较大改变。其中,贮精囊具有很强的分泌功能,而不具有贮存精子的能力,特 化为分泌器官。射精管肌肉极少,中腔也较小,不具有射精和暂时贮存大量精子的能力,联系分泌功能的强大和溶酶体的出现,它的主要功能可能是分泌营养物。蝎蛉科囊后输精管具有特殊的凸起结构,可能与蝎蛉科普遍延伸的腹部第7和第8节有关,可以防止精液的回流和强化保护极为延长的管道。  本研究选取了蝎蛉科雄性生殖系统特征,并结合其他特征进行编码,利用 TNT和WinClada系统发育分析软件,通过最大简约法得出两棵最大简约树,经过合意得到其合意树。系统发育结果支持了单角蝎蛉属CerapanorpaGao, Ma & Hua, 2016、新蝎蛉属NeopanorpaWeele, 1909和华蝎蛉属SinopanorpaCai & Hua, 2008的单系性,但蝎蛉属PanorpaLinneaus, 1758与大双角蝎蛉属DicerapanorpaZhong & Hua, 2013、华蝎蛉属Sinopanorpa和单角蝎蛉属Cerapanorpa具有并系关系,需要进一步研究和划分。  关于蚊蝎蛉科和蝎蛉科雄性生殖系统各器官的超微结构的研究,为下一阶段,对各分泌物主要成分构成和功能的研究奠定了基础。对蝎蛉科雄性生殖系统比较形态学和相应的系统发育分析,说明雄性生殖系统具有较为明显的种间变异,对系统发育具有重要意义。还需要扩大研究范围,深入挖掘可靠特征,为长翅目系统发育提供有价值的依据。
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