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大豆是重要的油料与高蛋白作物,每年因干旱、盐害等环境胁迫造成大豆巨大的产量损失。全球气候变化、市场贸易等也引起大豆生产格局及产量发生变化,致使我国大豆种植面积逐年减少,目前国内需求的80%依赖进口,我国大豆生产遇到了严峻挑战。为此开展环境条件对大豆生长、产量及水资源利用的影响研究具有重要现实意义。
本文利用盆栽试验:
①在中科院栾城农业生态试验站(37.53° N,114.41° E;50.1 mA)开展了人工气候室条件下两个土壤水分(30-40%和60-70%的土壤相对含水量)及两个大气CO2浓度(380.1±32.2μmol·mol-1和740.6±45.4μmol·mol-1)影响大豆生长、产量及构成、生理特性、水分利用效率的变化规律研究,分析了CO2浓度升高对不同土壤水分下大豆产量、生理特性改善的效应;
②在农业资源研究中心植物分子生物学实验室开展了植物生长室条件下不同盐分(两个水平:0 mM NaCl和75 mM NaCl)影响大豆幼苗期生长、干物质积累分配、叶片生理、根系结瘤及固氮酶活性的研究,并对盐分影响根瘤形成及固氮酶活性的分子生物学基础进行了初步探讨。试验结果表明:
1.干旱使大豆株高、叶面积、地上千重、根干重、相对生长速率、瘤数和瘤重明显降低。在大气CO2浓度下,以上各项指标分别降低了14.8%、32.5%、40.5%、12.7%、61.3%、17.2%和54.3%;在升高CO2浓度下,其分别降低了20.7%、30.9%、21.0%、5.8%、44.6%、23.0%和35.7%。
2.升高CO2浓度使正常水分条件下大豆的株高、叶面积、地上千重、根瘤干重及瘤数分别增加了25.4%、15.8%、33.4%、55.5%和18.0%,相对生长速率提高8.7%、籽粒产量增加了25.3%、净光合速率(Pn)提高21.7%-43.3%、产量水分利用效率(WUEyield)和生物量水分利用效率(WUEbiomass)分别提高26.2%和55.4%。升高CO2浓度对干旱条件下大豆生长也起到促进作用,鼓粒期地上千重和结荚期瘤数分别增加了56.0%和12.0%,相对生长速率提高了55.6%,WUEyield和WUEbiomass分别上升了5.9%和13.4%,但籽粒产量并没有明显提高。
3.水分及CO2浓度对植株叶片相关生理生化指标产生一定影响。在正常水分条件下,升高CO2使叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、鼓粒期固氮酶活和根部氮含量分别增加了21.5%、8.3%、19.0%和2.1%,抗氧化酶活性和MDA含量变化不明显;在干旱条件下,升高CO2浓度降低了叶片蒸腾速率,减缓了叶片水势下降,其可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、鼓粒期固氮酶活和结荚期的豆血红蛋白含量分别增加20.5%、8.3%、90.5%和7.2%,MDA、叶绿素含量没有显著变化,抗氧化酶活性对CO2浓度升高的反应因生长时期而有所不同。
4.盐处理(75 mM NaCl)显著降低了大豆幼苗株高、生物量、叶绿素含量、净光合速率以及叶片水分利用效率,各项指标分别降低了19.8%、18.1%、29.3%、73.8%和31.0%。
5.盐处理下根瘤数目平均增加了60.3%,但根瘤固氮酶活性、豆血红蛋白含量及植株全N含量显著降低(平均分别下降230.0%、14.5%和15.0%),并且根毛密度和长度分别降低了26.0%和32.0%。
6.盐处理下,早期结瘤相关基因ENOD40-1(early nodulin),NFR5α(Nod-Factor receptor 5α,NARK(nodule autoregulation receptor kinase)和NINlA(nodule inception)的表达均降低,这可能是根瘤固氮活性降低的分子生物学基础之一。
从以上结果及分析得出如下初步结论:
①干旱使大豆的生长发育、物质积累、产量及相关生理指标下降,但水分利用效率升高;
②升高CO2浓度促进植株生长、物质积累、产量提高,这种促进效应在土壤水分充足的条件下效果更明显。升高CO2浓度不能弥补干旱导致的籽粒产量损失;
③盐胁迫降低了大豆苗期的生长、叶片净光合速率、根瘤大小和固氮酶活性,但提高了根系结瘤数量(非功能性根瘤比例增大),这可能是由于结瘤自调控机制遭到破坏或根瘤生长发育减缓所致;
④水分、盐分及大气CO2浓度对大豆水分利用效率的影响受到气孔因素和非气孔因素的共同调节。