快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用

来源 :山东农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:yubowen251234
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植物发出的荧光强度随时间而变化,在从暗适应到暴露在光下时,荧光强度先上升后下降。其中荧光上升的过程称为快速叶绿素荧光诱导动力学。目前,用PEA和Handy-PEA等仪器可以获得分辨率为10μs的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线。快速叶绿素荧光诱导动力学曲线蕴藏着丰富的信息,它主要反映了光系统Ⅱ(PSⅡ)的原初光化学反应及光合机构的结构和状态等的变化。Strasser and Strasser(1995)在生物膜能量流动基础上建立了针对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的数据分析和处理方法—JIP-test,为深入研究光合作用的原初光化学反应提供了有力而便捷的工具。最近几年,PSⅡ与PSⅠ发生的快速叶绿素荧光诱导动力学可以被同时检测(PEA-Senior),从而进一步丰富了有关两光系统原初光化学反应的信息。本文利用不同植物材料结合不同逆境处理,探讨了快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用。研究了(1)强光胁迫及随后的暗恢复过程中红色、微红和绿色三组紫叶小檗(Bereristhunbergii)叶片原初光化学反应的变化;(2)不同高温胁迫对大豆(Glycine max L.)叶片原初光化学反应的影响;(3)强光高温交叉胁迫和单因子胁迫下紫叶小檗叶片原初光化学反应的响应及其差异;(4)金银忍冬(Lonicera maackii(Rupr.)Maxim.)叶片脱水过程中光合电子传递的调控;(5)一串红(Salvia splendens)叶片衰老过程中光合电子传递链的变化。通过实验得出以下主要结果:1.强光胁迫处理前,红色、微红和绿色三组紫叶小檗叶片的原初光化学反应不同。4h强光处理过程中,三组叶片PSⅡ的供体侧和受体侧都没有受到伤害;与红叶和微红叶相比,绿叶PSⅡ最大量子效率(φPo)和单位面积上有活性的反应中心的密度(RC/CS)下降较大;与红叶和微红叶相比,绿叶单位面积热耗散(DIO/CS)和单位反应中心热耗散(DIO/RC)增加较大;红叶和微红叶的φPo、RC/CS、DIO/CS和DIO/RC变化幅度相同。这些结果表明,强光下,花苷素可以保护光合机构,但是这种保护作用和花苷素的含量不成正相关。在2h的暗恢复过程中,三组叶片的φPo、RC/CS、DIO/CS及DIO/RC恢复的幅度基本相同,表明强光胁迫后,花苷素对光合机构原初光化学反应的暗恢复过程没有影响。我们认为,强光胁迫下,花苷素可能主要通过滤光作用来保护光合机构。2.与45℃高温胁迫相比,48℃高温胁迫对大豆叶片的原初光化学反应特别是PSⅡ的最大量子效率(φ(Po))伤害更严重。然而,当φPo下降相同时,两种高温胁迫处理的叶片的O-J-Ⅰ-P荧光诱导曲线的形状明显不同。通过对O-J-Ⅰ-P荧光诱导曲线参数的分析,表明,当高温胁迫下φPo下降相同时,与45℃相比,48℃下,单位面积PSⅡ有活性的反应中心的密度、QB还原反应中心占QA还原反应中心的比例下降较快,PSⅡ的供体侧和受体侧伤害较严重。并且,当PSⅡ的受体侧在45℃和48℃两高温胁迫下受伤害程度相同时,48℃对PSⅡ的供体侧伤害更严重。3.利用快速叶绿素荧光诱导动力学研究了强光和高温交叉胁迫和单因子胁迫下紫叶小檗叶片原初光化学反应的响应及其差异。高温胁迫和强光胁迫下,当整个原初光化学反应受到的伤害相同时,强光胁迫对原初光化学反应的伤害倾向于通过QA还原对吸收光能的捕获效率上,而高温胁迫对原初光化学反应的伤害倾向于PSⅡ的供体侧和受体侧,特别是供体侧。与单因子胁迫相比,高温强光交叉胁迫加重了对整个原初光化学反应的伤害。但是,三种胁迫下,当PSⅡ最大量子效率下降相同时,虽然整个原初光化学反应受到的伤害基本相同,但是PSⅡ的供体侧和受体侧在交叉胁迫下受到的伤害比单一强光胁迫下受到的伤害重,比单一高温胁迫下受到的伤害轻。这些结果表明,光温交叉胁迫对原初光化学反应的伤害并不是简单的单因子胁迫结果的累加。4.有光和无光条件下,PSⅠ、PSⅡ的最大量子效率及PSⅡ的供体侧和受体侧在金银忍冬叶片脱水过程中都受到了伤害。在叶片脱水前期,捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的电子受体的概率和820 nm相对可变荧光成直线相关,表明在脱水前期光合电子传递的下降是一种主动下调。但是在脱水后期,两个光系统之间的电子传递则被动的受到伤害。与黑暗中脱水相比,叶片在光下脱水过程中,光减少了通过QA还原对吸收光能的捕获效率,从而减轻了PSⅡ的供体侧和受体侧及PSⅠ受到的伤害。我们推测这可能是植物本身的一种保护机制。5.一串红叶片衰老过程中,PSⅡ最大量子效率、PSⅡ的供体侧、PSⅡ的受体侧特别是PQ库上游的电子传递链、PSⅠ都受到了伤害。但是,PSⅡ受体侧PQ库上游的电子传递链受到的伤害比PSⅡ供体侧受到的伤害严重。虽然叶片衰老前期两个光系统之间协调性很好,但是衰老后期,PSⅡ比PSⅠ受到的伤害严重。随着叶片的衰老,PSⅡ单位反应中心吸收的光能逐渐增加,但是PSⅡ有活性的反应中心的比例和光合电子传递的能力逐渐下降,结果造成PSⅡ单位反应中心激发压增加,提高了活性氧在PSⅡ产生的几率。从以上结果可以看出,不同逆境条件下,快速叶绿素荧光诱导动力学均能快速无损伤的探测不同植物的PSⅡ和PsⅠ及它们之间的光合电子传递链的变化,它确实是研究植物逆境生理的一个强有力工具。
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