中国化石鼍类的再研究及对扬子鳄起源的启示

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现生鳄类主要分布在热带和亚热带地区,其中,鼉类主要分布在热带和温带地区。现生鼍类只有一属两种:扬子鳄(Alligator sinensis)和密西西比鳄(Allligatormississippiensis),扬子鳄只分布在中国的长江中下游地区,而密西西比鳄则只分布在北美洲。亲缘关系如此近的两个物种却分布在完全不同的两个大洲,扬子鳄和密西西比鳄在何时分离,扬子鳄的祖先又是如何迁徙至亚洲是一个未解之谜。系统发育分析为古生物地理研究提供一个基础框架。因此,确定中国鼉类的系统发育位置是探索扬子鳄起源问题,乃至全球鼉类在地质历史时期迁徙事件的重要一步。除了来自广东省始新统的一个未命名的鼉类(茂名标本),中国共有三个化石鼍类记录:鲁钝吻鳄(Alligator luicus)、存义始猛鳄(Eoalligator chunyii)和怀宁始猛鳄(Eoalligator huiningensis),但这些化石鼉类的系统发育位置未确定。始猛鳄属的模式种,存义始猛鳄来自广东省古新统,而怀宁始猛鳄则来自安徽省古新统。虽然两者都被归入始猛鳄属,但两始猛鳄之间没有稳定的相似特征。另一方面,与存义始猛鳄相同,被归入窄吻鳄亚科(Crocodylinae)的南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)也来自南雄古新统,而且南岭亚洲鳄的化石标本与存义始猛鳄在地理和地层位置上都接近。被归入南岭亚洲鳄的标本和被归入存义始猛鳄的标本之间有四个相同的形态特征,而且两个种的所有标本之间不存在明显的形态差异,暗示着两者可能是一个物种。另一方面,鲁钝吻的原始描记比较完善,但缺乏一些用于对比的特征描述。本文对所有存义始猛鳄、怀宁始猛鳄和鲁钝吻鳄的化石标本进行重新研究,并且将存义始猛鳄的标本与南岭亚洲鳄的标本进行详细对比研究。为了确定上述中国化石鼍类的系统发育关系,本文采用系统发育分析,形态学分析的特征矩阵改编自最新的化石鳄类研究。系统发育结果表明,南岭亚洲鳄和存义始猛鳄构成一个稳定的单系,位于窄吻鳄亚科的基干位置,而怀宁始猛鳄则被归入鼉超科内的Globidonta中的基干位置。鲁钝吻鳄与其他鼉属关系较近,是已知最基干的鼍。南岭亚洲鳄和存义始猛鳄构成的单系一共有两个共有衍征支持:(1)上隅骨的背面存在一前后延伸的凹槽;(2)上隅骨-关节骨骨缝在关节窝内前后平直延伸,没有向外侧的明显弯曲。前一个特征只在南岭亚洲鳄和存义始猛鳄标本中存在。对南岭亚洲鳄和存义始猛鳄的标本进行详细的对比发现,存义始猛鳄和南岭亚洲鳄的确代表相同的物种,基于页面优先原则,存义始猛鳄被认为是南岭亚洲鳄的后出同物异名。因为存义始猛鳄是始猛鳄属的模式种,而它不再是有效的种名。我们建立一个新属,原猛鳄(Protoalligator),以容纳原来的怀宁始猛鳄。并指定怀宁原猛鳄(Protoalligator huiningensis)为模式种。怀宁原猛鳄是一个分类位置不确定的鼉类。一方面,怀宁原猛鳄具有鼉类中的祖征:(1)前颌骨-上颌骨之间存在一容纳下颌第四齿的侧向凹陷;(2)泪骨向前延伸远于前额骨。另一方面,怀宁原猛鳄很可能有非常进步的鼉属特征,即将外鼻孔分隔开的鼻桥(nasal bar)。最后,鲁钝吻鳄在分析中被置于鼍属的最基于位置,而且在以前研究中的最基干成员(Alligator prenasalis和Alligator mcgrewi)现在位于鼉亚科(Alligatorinae)中较基干的位置,并且与Wannaganosuchusbrachymanus构成一个稳定的单系,暗示着A.prenasalis和A.mcgrewi可能不属于鼉属。鲁钝吻鳄和扬子鳄并没有构成一个单系,所以鲁钝吻鳄和扬子鳄肯定源自这两次不同的古生物地理事件。基于本文的研究分析,扬子鳄的起源时间可能介于中中新世和更新世之间,晚于前人估计的时间。
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