土壤生物功能稳定性的理论探讨和案例研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:steproad
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生态系统稳定性是指系统的动态稳定性和系统对抗胁迫维持自身不变的能力。对土壤生态系统稳定性的研究主要围绕土壤微生物群落及其生态学功能对抗胁迫维持不变的能力。这种能力通过抵抗力(resistance)和恢复力(resilience)进行评价。其中,抵抗力是指系统抵抗胁迫,自身不发生变化的能力;恢复力是指系统受到胁迫之后恢复到原有状态的能力。土壤生态系统稳定性可以作为土壤质量评价的指标,也可以用来研究土壤生态系统在扰动条件下的动态变化过程,有很好的应用价值和研究价值。论文的引文部分综述了土壤生态系统稳定性的研究现状。由于土壤生态系统稳定性的研究起步较晚,许多基本问题还没有完全弄清楚,主要包括:1)稳定性有哪些主要影响因素以及这些因素的影响机制是什么?2)抵抗和恢复过程中微生物群落是怎样变化的?3)生物多样性与稳定性之间是怎样的关系?   对于第一个问题,很多研究将土壤污染物作为一个主要因素进行讨论。并试图揭示污染物对稳定性的影响机制。这其中牵涉到一个称为“污染诱导群落耐性”的概念。我在论文引文部分对这一概念做了详细阐述。目前对于污染是提高,还是降低稳定性存在争论。论文第二章针对该问题做了较深入的研究。主要研究方法和结论如下:   通过研究铜污染土壤对铜胁迫的抵抗力和恢复力,我们发现长期污染土壤对400mgkg-1铜胁迫的抵抗力好于未污染土壤,磷脂脂肪酸(PLFA)图谱显示污染土壤中革兰氏阴性细菌的比例大于未污染土壤,表明污染土壤可能形成耐性群落。但当施加800mgkg-1胁迫时,污染土壤的抵抗力却弱于未污染土壤,检测发现酸性铜溶液作为胁迫加入污染土壤导致活性铜离子强度([Cu2+])急剧上升。表明[Cu2+]也是影响稳定性的主要因素。另外,普通指标(微生物生物量,底物诱导呼吸和16SrRNA基因拷贝数)比特殊指标(潜硝化势和amoA基因拷贝数)具有更好的恢复力,这可能是因为执行普通功能的微生物群落多样性比执行特殊功能的微生物功能群拥有更高的生物多样性,从而在胁迫条件下,有更多的冗余种来维持普通指标的稳定性。铜胁迫之后革兰氏阴性细菌比例增加以及[Cu2+]减少说明土壤中形成的耐性群落以及铜的老化是促使微生物恢复的原因。PLFA图谱还显示微生物群落结构明显受到[Cu2+1的影响,另外,土壤微生物群落结构在实验室条件下培养40天之后发生了改变。   对于第二个问题,由于微生物多样性检测技术上的限制以及相关研究开展得晚,目前为止只有少量研究通过指纹图谱法(包括变性梯度凝胶电泳和末端限制性片段长度多态性分析)对胁迫后微生物群落动态变化进行了研究。但众所周知,指纹图谱法难以描述哪一类微生物发生了变化。而采用测序的方法则可以进行更深入的了解。论文第三章采用克隆测序方法对胁迫后的微生物群落组成变化进行了研究。该研究还考察了甲烷氧化功能作为多环芳烃物质芘毒性指标的可能性。之所以在上一章选择铜胁迫而本章选择芘胁迫是因为在大量研究中芘作为多环芳烃的标志性污染物,而铜作为重金属的标志性污染物。我们分别采用铜和芘,也就是想通过这两种污染物间接地了解重金属污染和有机污染条件下抵抗力和恢复力特征。另外,我在引文部分综述了多环芳烃物质的生态毒性指标的研究进展。论文第三章研究方法和主要结论如下:   以甲烷氧化速率为指标,研究了甲烷氧化细菌群落对芘污染的抵抗力和恢复力,并采用克隆测序的方法研究了抵抗和恢复过程中甲烷氧化细菌组成的变化。另外,还研究了芘浓度与甲烷氧化功能、甲烷氧化细菌多样性和群落结构的剂量-效应关系。结果显示,甲烷氧化速率在芘浓度为10mgkg-1的处理中显著降低且使得甲烷氧化速率降低50%的芘浓度(EC50)为22mgkg-1;甲烷氧化细菌多样性在芘浓度为200和500mgkg-1的处理中显著降低;甲烷氧化细菌群落结构在芘浓度为100,200和500mgkg-1的处理中与对照有明显分异。向土壤中施加22mgkg-1和500mgkg-1芘胁迫后发现,甲烷氧化功能对两种浓度芘胁迫既不能抵抗也不能恢复,但低浓度芘胁迫下甲烷氧化功能有所恢复。测序结果显示,在未施加胁迫的对照中检出5个OTU。OTU数量在22mgkg-1芘胁迫1天后增加。胁迫40天之后,所有处理的OTU数量减少,表明低污染能提高微生物多样性,而实验室培养则会降低微生物多样性。其中500mgkg-1芘胁迫处理只检出1个OTU,属于甲基暖菌属。这可能与该菌属DNA碱基组成中GC含量比较高,从而更好地防止芘分子嵌入有关。   对于第三个问题,有研究发现土壤生态系统功能稳定性会随着土壤微生物多样性的减少而降低,也有研究显示二者之间无明显联系,而在生态学领域同样存在多样性减少是否会削弱生态系统稳定性的争论。论文第四章在已有的相关研究的基础上,较详细地分析和总结了土壤微生物多样性-功能稳定性关系的影响因素、目前研究中存在的问题,以及对未来研究提出建议。主要内容如下:   生物多样性的减少对生态系统功能稳定性的影响,或者说多样性-稳定性(Diversity-Stability,D-S)关系是现代生态学研究的重要课题。D-S关系的研究始于上世纪50年代,主要围绕植物群落多样性来进行,而对于土壤微生物D-S关系的研究则开始于上世纪90年代末。在过去的十年中,对土壤微生物D-S关系的研究数量不断增加,并涉及到了不同水平的多样性,涵盖了多种微生物功能。尽管如此,由于缺乏公认的对微生物种类的定义,以及缺乏对微生物物种多样性的可靠的检测方法,目前的研究绕开对微生物物种多样性的描述,而多研究遗传多样性和生态系统多样性与稳定性的关系。从已有的结果来看,有的显示多样性与稳定性成正相关关系,而有的则显示二者无相关关系,存在着较大的争议。在本文中,我们分析了造成微生物D-S关系结论不确定的因素。这些因素包括微生物多样性的检测方法及多样性的内涵、稳定性的计算方法、功能指标的特征、胁迫类型和强度,以及在获取多样性水平过程中产生的隐含的处理。我们提出在将来的研究当中,要把微生物多样性与土壤环境信息结合起来考虑,而不是将多样性作为影响稳定性的独立因素。我们还建议研究时间稳定性、考虑更多层次的多样性、研究更广泛的功能指标、并进行长期的田间的D-S实验、了解微生物群落营养级之间关系以及关键种对于维持稳定性的作用。
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