种内特征变异对木本植物个体生长的影响及种间关系的响应

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:youxiang123hao
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种内变异(intraspecific variation)是指同一物种内部不同个体之间存在的遗传、表型及其他方面的特征差异。这些差异在自然种群中普遍存在,且因其是进化的原材料而在遗传及进化理论中备受重视。然而群落生态学一直仅重视种间差异(interspecific variation),种内变异被长期忽视,直到最近其重要性才逐渐被揭示。越来越多的研究表明,自然种群中存在大量的种内特征变异,且这些种内变异可以影响物种的生态位宽度,进而影响物种对资源的获取能力、种间关系及物种的生产力;较高的种内变异也被证明可以提高物种的扩散能力,增加在变化环境中的种群及群落的稳定性,降低物种灭绝风险等。所以,将种内变异纳入经典群落生态学理论框架己被认为是解决群落生态学遗留难题的关键,并已成为当今群落生态学研究的热点之一然而有关种内变异对群落结构和功能的影响上仍有许多重要问题没有解决,特别是在种内变异对种间关系的影响及响应上仍是空白。例如,1)种内变异是否能改变仅基于种间差异的物种共存状态?如果可以,那么种内变异需要符合怎样的条件便可使原本无法共存的物种稳定共存?2)种内变异与种间差异对个体生长的影响的相对强弱如何?是否会随着个体发育阶段的不同而呈现不同的强弱关系?3)种内变异包括可变的表型差异,那么种内变异大小本身是否会随着种间关系的强弱而发生响应和变化?如果有响应,那么种内变异大小与种间关系强弱间是正相关还是负相关?因此,鉴于种内变异和种间关系在物种共存和群落构建等生态过程中的重要作用,本研究通过理论模型分析、田间幼苗实验和野外森林动态观测三个角度试图回答上述的3个具体问题,探索种内变异对个体生长的影响及对种间关系的响应。针对第1个问题,我们从经典的Lotka-Volterra种间竞争模型出发,在不失一般性的前提下,通过把同一物种的个体划分为两种类型的方法将种内变异引入该模型中,然后验证边界平衡点的不稳定性来证明新竞争系统的稳定性,并寻找使得物种稳定共存的种内变异条件。针对第2和第3个问题,田间幼苗实验部分选用了天童地区常见的香樟、枫香、石栎、青冈、米槠、苦槠6个乔木物种,设置了这6个物种约700个个体随机混种的混合竞争实验和单个个体单独生长的对照实验,定期测量个体的基径和株高作为特征指标以及用来计算个体的生长量;通过阶段式的分析方法,先排除非生物环境和邻体干扰后,再对种间差异和种内变异的作用进行分析,来检测种内特征变异和种间特征差异对个体生长量差异的贡献率;再通过计算种内变异系数CV、物种平均竞争指数ICI以及种间作用强度RII,探究种间竞争强度与种内变异程度的关系。为了弥补控制实验在物种数和个体发育阶段的不足,选取了天童20公顷大样地的两次每木调查数据和5公顷个体功能特征数据以及地形、土壤等环境数据,进行与幼苗实验相似的分析。在此基础上本研究得出以下结论:1.种内变异的确可以改变仅考虑种间差异时的物种共存状态。当两个物种的种内差异有重叠但又不完全重叠时,可以使得该竞争系统的绝大多数边界平衡点都不稳定,即一定程度的种内变异可以增加物种稳定共存概率。该结果也意味着并不是任何程度的种内变异都能促进物种共存。2.在幼苗阶段,种内变异对混种个体生长的影响较种间差异带来的影响要小得多。虽然在垂直方向的生长上种内变异的相对重要性随着幼苗生长有所上升,但不能撼动种间差异的主体地位。而在天童大样地非幼苗自然群落中,基于AIC权重的因子重要性分析显示种内变异与种间差异对个体生长的影响都很大,联合解释度达到了49%;不过种间差异的重要性仅略微高于种内差异的影响。这种相对重要性的变化暗示着种内变异的影响很可能会随着个体生长发育的进行而增大。3.混合竞争幼苗实验内多数物种的种内特征变异系数大于对照的非竞争组,意味着种间关系(特别是竞争)可以增大种内变异的程度。而且实验幼苗的种内变异与种间竞争能力间的确存在一定的负相关,即当物种受到的种间竞争抑制越大时,其种内变异也越大,不过这一负相关并没有在自然群落内被广泛观测到。尽管本研究还存在较多不足,如理论分析仅基于两个物种两类种内变异的竞争系统以及所用的种内变异类型和控制实验物种数量有限等,但是这些已有的结果填补了很多有关种内变异研究的空白,首次给出了种内变异促进物种共存的基本条件,种内与种间特征差异对植物个体生长影响的相对强弱以及种内变异对种间关系的响应形式;并且从多方面表明种内变异的确是一种不可忽视的重要差异,它可能对自然群落中种群的生长繁殖、种间相互作用的强弱、物种共存概率等方面都有较大的影响;同时种内变异本身也可能会随着种间关系的强弱而发生变化,进而反过来影响种间关系和物种共存概率。这些结论为进一步探索种内变异对个体生长的影响及对种间关系的响应提供了部分理论及实验证据。
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