论文部分内容阅读
氮和磷是陆地生态系统植物需求量最大的两种矿质营养元素,与植物的生长发育和生理代谢密切相关。近年来,随着大气氮沉降的增加,植物生长过程中受到的氮素限制作用减弱。在不同的养分环境下,木本植物如何通过调整根系分配比率、菌根侵染、根构型、周转来获取资源和维持根系自身结构,实现最佳生长状态,对此仍缺乏全面而同步的研究,特别是缺少经济树种的根系特征与菌根真菌的作用比较研究。本研究以长白山地区常见的经济树种花楸(Sorbus pohuashanensis Hedl.)和无梗五加(Acanthopanax sessiliflorus Seem.)2年龄幼苗为研究对象,进行大田栽植、不同水平的施氮和施磷处理。采用裂区实验设计,主区因素为2个树种,副区因素为3个施氮水平或3个施磷水平,每个处理重复4次。2015–2017年对2种植物的植株生长、养分含量、生物量分配、菌根侵染、根形态分枝、根系周转等与养分吸收密切相关的性状参数进行连续3年的测量,分析施氮和施磷条件下根系特征的响应,以及它们与植物养分吸收的关系。所得主要结论如下:(1)随着施氮量的增加,花楸和无梗五加地上生物量提高20–45%,植株氮、磷含量提高13–30%,而根系生物量仅提高2.1–5.4%。植株根系增长量远小于茎叶增长量,导致两种植物的根系生物量分配比率下降。去除植物个体发育因素后,高氮条件下2种植物的根重比仍然显著降低11–14%。2种植物菌根侵染强度和总侵染根长量均随着施氮水平的增加而下降,从而降低宿主植物在菌根真菌上的光合产物分配。随着土壤氮限制性减弱,根系的小幅度增长和菌根侵染的大幅度减弱有助于植株地上部分快速生长。(2)施加磷肥后,花楸和无梗五加地上部分生物量分别提高了约20%和40%。磷添加对两种植物的根部分配和菌根侵染均产生了不同程度的影响:施加低水平磷肥后,无梗五加茎重比提高10%,根重比降低16%,高磷添加促使无梗五加菌根侵染强度提高了45%。然而,磷添加抑制了花楸的菌根侵染,对花楸各器官的生长和分配没有影响。与花楸相比,无梗五加的植株氮磷比更低,其受土壤氮素限制作用更强,因此随着磷肥的施加,无梗五加对氮素需求量增加,植物通过提高菌根侵染来促进对限制性氮素的获取。可见,植株向地上和地下部分的分配投入不仅受生长环境中养分状况的影响,还与植物本身对养分环境的适应性有关。(3)两种植物根形态特征比较保守,几乎未随氮磷的添加发生变化。而根分枝构型特征可塑性较高,更容易受土壤养分条件的影响。随着土壤氮限制性减弱,两种植物根分枝逐渐降低,这一变化有助于植物维持已有的根系结构,降低在新根构建上的碳消耗。由于花楸和无梗五加受到的养分限制性不同(后者氮素限制性更强),无梗五加根分枝强度和分枝比率在高氮条件下均降低了14%,在施加高磷后分别增加了10%和18%。额外施加磷肥后,花楸根分枝没有显著变化。同时,根分枝与菌根侵染强度存在显著的正相关关系,表示随着植物受到的氮限制性减弱,较低的根分枝也是菌根侵染降低的一个因素。(4)额外施加氮肥后,花楸根周转减慢,根寿命延长。氮添加后,花楸根系在8月中–9月初的生产量降低,在9月初的死亡量降低,进而使其整体周转率降低。施加高水平氮肥后,无梗五加根周转也呈减慢趋势。随着土壤氮限制减弱,植物通过降低根周转速率,提高根系寿命来维持植株养分获取的较高收益。此外,根周转与菌根侵染存在较显著的正相关关系,随着植物受到的氮限制性减弱,菌根侵染的降低也是根周转减慢的一个因素。虽然根分枝可以表征较细的、寿命短的一级根比率的高低,但本研究中根分枝与根周转率没有显著相关关系。(5)随着土壤养分限制性减弱,花楸和无梗五加根系养分吸收特征减弱,根系自身结构保存特征增强,其中,根系菌根真菌的可塑性最强,变化最显著,其次是根分配比率、根系分枝和周转。相比于调控菌根真菌,植物可以更好地维持和控制其自身组织—根系的代谢和功能的发挥。因此,在肥力充足的条件下,宿主植物优先降低对菌根真菌的依赖和碳投入。根系功能性状同时受土壤养分环境和植株本身年龄的共同影响。随着年龄的增长,2种植物幼苗菌根侵染增强,根分枝增加,进而适应植株的快速生长和更高的养分需求。通过本研究,我们对木本植物幼苗阶段根系对不同养分环境的适应策略有了更清楚的认识:随着土壤养分限制性减弱,植物会限制在新根构建和菌根真菌上的光合产物投入,而提高地上部分的生长和资源获取,保证各类型资源对植株生长发育的限制性趋于相近水平,实现植物最佳生长状态。根系特征中,菌根侵染的减弱程度最高,根形态未发生变化。此外,高年龄幼苗通过增强菌根侵染和根分枝来满足植株的快速生长和更高的养分需求。在人工培育幼苗过程中,应结合具体的土壤肥力状况,合理施肥,或进行菌根接种,来实现植株最佳生长状态。研究结果为人工培育经济树种提供了数据参考和指导。