南海北部夏季水体主要化能自养微生物固碳生态研究

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海洋是全球碳循环的重要场所,对调节全球碳循环起着至关重要的作用。海洋是CO2的汇,净初级生产力是海洋碳汇的主要决定因素。海洋净初级生产力主要是由海洋真光层中的浮游植物贡献的,而人们忽略了化能自养微生物对海洋初级生产力的贡献。本文利用碳-14标记的碳酸氢盐测得南海北部夏季水体黑暗固碳速率(黑暗初级生产力)范围为12.61±1.82~120.81±9.81μmolCm-3d-1。斯皮尔曼等级相关分析揭示,黑暗固碳速率与亚硝酸盐、亚硝酸盐/铵盐比和叶绿素a呈显著正相关。在有氧海水环境中,主要的化能自养固碳途径是卡尔文循环(Calvin-Benson-Bassham cycle,CBB cycle)和 3-羟丙酸/4-羟丁酸循环(3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate cycle,3-HP/4-HB cycle),本文的研究海域——南海北部水体也是有氧环境。CBB循环主要存在于变形菌纲等化能自养细菌中,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,RuBisCO)是 CBB 循环的关键酶,主要分为Form Ⅰ型和Form Ⅱ型,本文分别以cbbL基因和cbbM基因作为目标基因来研究Form Ⅰ型和FormⅡ型化能自养细菌在南海北部夏季水体中的群落空间分布,我们的结果发现在南海北部夏季水体表层水中均未能有效地扩增出化能自养细菌cbbL和cbbM基因。从群落结构与分布来看,Form Ⅰ型化能自养细菌群落结构在南海北部水体底层较为相似且同一水层群落结构较为相似,温度可能是影响Form Ⅰ型化能自养细菌群落结构与分布的显著环境因子;Form Ⅱ型化能自养细菌群落在南海北部水体中没有明显的分布特征,但总群落与对应的活性群落结构差异较为明显,溶解氧可能是影响Form Ⅱ型化能自养细菌群落结构与分布的显著环境因子。从系统发育分析来看,FormⅠ型化能自养细菌被严格地分为Form IA和FormIC两类,前者属于专性化能自养细菌,后者属于兼性化能自养细菌,两者主要是氨氧化细菌、硫氧化细菌、氢氧化细菌、亚硝酸盐氧化细菌和铁氧化细菌;Form Ⅱ型化能自养细菌多与硫氧化相关。从DNA水平与cDNA水平上看,南海北部水体中大多数Form Ⅰ型化能自养细菌是不表达cbbL基因的;Form Ⅱ型化能自养细菌中具有cbbM基因表达活性的化能自养细菌也只存在于一个进化枝中,且仅分布在近岸N1~N3站位底层。3-HP/4-HB循环主要存在于化能自养奇古菌(氨氧化古菌,AOA)中,乙酰辅酶A羧化酶是该循环的关键酶之一,本文以accA基因作为目标基因来研究化能自养奇古菌在南海北部夏季水体中的群落空间分布,我们的结果发现除了 N4站位表层水体外均未在其他站位表层水体中有效地扩增出化能自养奇古菌accA基因。从群落结构与分布来看,化能自养奇古菌在南海北部水体中可明显地分为Shallow Group(<200米)和Deep Group(≥200米),且同一水层的总群落与活性群落结构与组成均相似,水深、亚硝酸盐和pH可能是影响南海北部夏季水体化能自养奇古菌群落结构与分布的显著环境因子。从系统发育分析来看,南海北部夏季水体化能自养奇古菌被划分在“Deep clluster”,“Shallow cluster”和“SCMI-like cluster”这3个进化分支中。从DNA水平与cDNA水平上看,南海北部夏季水体中绝大多数化能自养奇古菌都可以表达accA基因,表明绝大数化能自养奇古菌是直接参与CO2的同化吸收的。总之,在南海北部水体中存在多种多样的化能自养细菌和大量的化能自养奇古菌,它们对南海北部水体初级生产力的贡献不容忽视。
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