寒武纪特异埋藏生物群的生态类型与生态系统稳定性模拟

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寒武纪大爆发是地球生命演化的重要事件之一。寒武纪记录了大量的特异埋藏生物群,它们是寒武纪演化动物群(CEF,Cambrian Evolutionary Fauna)的重要成员。CEF是显生宙三大演化动物群中最早繁盛的动物群,在寒武纪快速诞生、短期发展,之后较长时期阶梯式衰退。国内外学者已经对寒武纪特异埋藏生物群进行了多学科研究,但较少关注古群落中生态空间利用策略、物种之间的捕食关系以及生态系统的稳定性。本论文以全球寒武纪特异埋藏生物群为研究对象,利用格子生态分析方法对这些古群落的生态类型进行分类,并评价生物的生态空间利用策略变化规律。同时,引入功能群和古食物网概念,利用国际前沿的古食物网模拟分析方法—Cascading Extinction on Graphs(CEG)数学模型,模拟该时期海洋古群落的生态系统稳定性。为了以特异埋藏生物群为代表评价寒武纪演化动物群的演化特征,本论文对全球24个寒武纪和1个早奥陶世特异埋藏生物群进行了生态空间利用策略和生态系统稳定性模拟和评价。另外,为了展示特异埋藏生物群的古生态学和埋藏学特征,本论文对湖北中部京山地区寒武系第四阶石龙洞组的特异埋藏生物群进行了系统描述和古生态学分析,并将其与寒武纪其它特异埋藏生物群进行比较。此外,本论文对华南地区保存的12个特异埋藏生物群和12个常规埋藏小壳生物群进行格子生态分析和群落稳定性模拟,从生态系统稳定性角度定量评价寒武纪生命大爆发的发展过程与模式。本论文取得了以下四点新认识。(1)在湖北京山石龙洞组特异埋藏生物群中识别了31个化石分类单元,发现它们占据了12种生态空间类型。生物群以三叶虫和腕足动物为主,同时包括软躯体化石。后者包括保存肉茎和纤细刚毛的腕足动物、保留触角和消化道的纳罗虫(节肢动物)。与寒武纪其它特异埋藏生物群相比,京山生物群软躯体化石较少,多以印模保存,为非典型布尔吉斯页岩型生物群。(2)利用CEG数学模拟方法对全球寒武纪-早奥陶世特异埋藏生物群模拟分析其稳定性。古群落稳定性由两个指标:崩塌阈值(Threshold)和低波动时次生灭绝率(SELP,secondary extinction at low-level perturbation)来评价,前者指示古群落抵抗外界强波动的能力,其阈值越大说明古群落的抗灾能力越强,越稳定;后者则是反映在外部环境低波动时古群落的次生灭绝率,其值越高说明生态系统越脆弱。结果显示特异埋藏生物群的生态系统稳定性可分为三个阶段。第一阶段从第二世第三期寒武纪节肢动物辐射正漂移(CARE)至第四期早期古杯类灭绝负漂移(AECE),崩塌阈值与SELP变化趋势一致,指示的稳定性相反;第二阶段从第四期AECE至乌溜期,崩塌阈值与SELP变化趋势相反,指示群落稳定性相同,群落稳定;第三阶段从鼓山期至早奥陶世,崩塌阈值与SELP变化趋势相同,指示的稳定性相反。反映了以特异埋藏生物群为代表的寒武纪演化动物群(CEF)在开始阶段不稳定,中间阶段稳定,后期阶段不稳定。在第四期AECE和鼓山期负漂移(DICE)中,崩塌阈值很低,显示古杯灭绝事件和DICE中,群落抵抗外界波动能力明显变弱,当环境波动强烈时,即出现碳同位素负偏和生物灭绝事件时,古群落的稳定性明显下降。同时,特异埋藏生物群在寒武纪第三期崩塌阈值快速增加,但SELP却同步增加,说明尽管生物多样性在当时快速增加,但CEF代表的生态系统仍然很脆弱。此外,种级分类单元多样性峰值出现在第三期澄江生物群,而生态系统稳定性峰值则为乌溜期早期凯里生物群,生态系统稳定性峰值晚于生物多样性的峰值。虽然Burgess Shale生物群和早奥陶世Fezouata生物群种级生物多样性高,但群落稳定性低,显示生物多样性与群落稳定性并不耦合。(3)寒武纪至早奥陶世特异埋藏生物群的生态类型多样性显示在第三期CARE快速增加,在明心寺正漂移(MICE)减小,在第四期早期增加。除了乌溜期的Burgess Shale生物群明显增加外,多样性从第四期至鼓山期小幅波动,在古丈期减小,江山期和早奥陶世轻微增加。生物栖息层从第三期至第四期逐渐降低,从乌溜期至鼓山期升高,至古丈期降低,从江山期至早奥陶世小幅升高。生物活动能力在第三期、第四期至乌溜期早期、乌溜期晚期至古丈期逐渐增强,在第三期晚期至第四期早期、乌溜期早期至晚期明显减小,从古丈期至早奥陶世几乎不变。凯里生物群和Weeks生物群以泥食生物为主,高比例的初级消费者可能与高的群落稳定性有关。捕食生物比例在第三期晚期很高,高比例的捕食者可能与很低的群落稳定性有关。(4)华南地区寒武纪纽芬兰世的12个小壳化石群落的生态空间利用策略显示其生态类型多样性低,每个群落含5-10种类型。生态多样性从第一个至第二个小壳化石带的古群落小幅增加,从第二个至第四个小壳化石带基本不变。对华南寒武纪纽芬兰世12个小壳化石群落进行了CEG模拟分析揭示,与特异埋藏生物群相比,小壳群落营养级和连接密度低,以初级消费者占主导,生态系统稳定性处于较低水平。寒武纪物种分类单元和生态类型多样性在澄江生物群达到峰值,在之前寒武纪大爆发早期的小壳群落的稳定性较低,第三期初特异埋藏生物群稳定性降至寒武纪最早期的水平,然后迅速升高,至澄江生物群时期明显增强。澄江生物群的生物多样性最高,被认为代表了寒武纪生物大爆发的顶峰,数值模拟显示崩塌阈值并非最高,说明其抵抗外界环境波动的能力并不是最大,稳定性并非最高。因此,从生态系统稳定性角度来看,澄江生物群可能并不能代表寒武纪生物大爆发的生态系统稳定性的顶峰期,而是在乌溜期早期凯里生物群达到最高峰。
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