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本论文针对植被自然恢复和人工恢复两种恢复模式,通过野外调查和室内分析,并结合空间代时间序列法,从植被类型、林分类型、植被自然演替和人工植被生长发育,明确了子午岭地区主要植物叶片养分含量及其生态化学计量特征的总体分布,分析了100a植被演替过程中叶片-凋落物-土壤系统的养分含量及其生态化学计量特征的内在关系,明确了黄土高原常见两种人工植被油松和刺槐林龄对叶片、凋落物和土壤生态化学计量特征的影响,比较了自然植被与人工植被叶片-凋落物-土壤系统生态化学计量特征的差异,丰富了生态化学计量学的基础理论,为黄土高原生态建设与可持续发展提供了重要科学依据。主要结论如下:
1.明确了子午岭地区主要植物叶片养分含量及其生态化学计量特征的总体分布。子午岭地区20种主要植物的叶片C、N、P含量的变化范围分别为430.5~567.5、7.7~33.1和0.63~3.46g/kg,其平均值分别为497.7、16.7和1.42g/kg,变异系数分别为6.53%、44.3%和38.7%。叶片C∶N、C∶P和N∶P比的变化范围分别为15.4~68.5、138.0~844.3和3.6~23.6,其平均值分别为403.2、35.4和12.7,变异系数分别为41.0%、41.5%和40.9%。不同生活型植被之间叶片C、N、P含量和N∶P、C∶N和C∶P比差异均达到显著水平。基于植物叶片N∶P比可以用来判定植物生长受营养元素限制的理论,研究区20种主要植被的生长发育倾向于受N、P元素的共同限制。
2.阐明了主要优势植被类型叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征。对于研究区不同生活型的6种优势植被类型(辽东栎和白桦乔木群落、狼牙刺和沙棘灌木群落、铁杆蒿和白茅草本草群落),草本植被的叶片P含量和乔木凋落物P含量最高;而灌木叶片N含量和凋落物N含量以及二者的N∶P比最高;乔木群落的土壤养分含量及其生态化学计量比最高。在6种优势植被类型中,凋落物与叶片之间的N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P比存在显著相关;土壤P含量和凋落物P含量呈显著正相关;而土壤N、P含量与叶片N、P含量无显著相关。基于叶片N∶P比可以判定植物生长受营养限制的理论,研究区乔木的生长发育受N、P元素的共同限制,灌木的生长发育受P元素的限制,草本植物生长发育受N元素的限制。
3.揭示了植物叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征对100a植被自然演替过程的响应。在100a植被演替过程中,植物叶片N含量和凋落物N含量以及二者之间的N∶P比从一年生草本阶段(猪毛蒿群落2a)到灌木阶段(狼牙刺群落55a)呈增加的变化趋势,而从灌木阶段到先锋林阶段(白桦群落75a)再到顶级林阶段(辽东栎群落100a)呈减小的变化趋势;而叶片P含量从一年生草本阶段到灌木阶段再到顶级林阶段呈减小的变化趋势。凋落物P含量从一年生草本阶段到多年生草本阶段呈减小的变化趋势,而从多年生草本阶段到灌木阶段再到顶级林阶段呈增加的变化趋势;但凋落物P含量在灌木、先锋林和顶级林各阶段之间的无显著差别。土壤C、N含量和C∶N、C∶P和N∶P比从一年生草本阶段到灌木阶段再到顶级林阶段呈增加的变化趋势。恢复年限与土层深度的交互作用对土壤C、N含量及其C∶N、C∶P、N∶P比有显著影响,但其对土壤P含量无显著影响。土壤N、P含量与叶片N、P含量无显著相关,而土壤N、P含量和凋落物N、P含量呈显著正相关;凋落物N、P含量与叶片N、P含量也显著相关。基于叶片N∶P比可以判定植物生长受营养限制的理论,发现随着植被演替,研究区植被演替早期阶段(草本群落阶段)植物生长受N元素限制,植被演替中期阶段(灌木群落阶段)受P元素限制,植被演替后期成熟阶段(森林群落阶段)受N和P元素共同限制。
4.比较了林龄对人工油松和刺槐林叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征的影响。对于人工油松林,随着林龄从10a增加到40a,油松林叶片、凋落物和土壤C含量、叶片和土壤C∶P和N∶P比、凋落物和土壤N含量、凋落物P含量、土壤C∶N比均呈增加的变化趋势。此外,当林龄从10a增加到25a时,叶片N含量、凋落物C∶P和N∶P比呈增大的变化趋势,而当林龄从25a增加到40a时,其呈减小的变化趋势。叶片P和土壤P含量随林龄的增加均呈减小的变化趋势。对于人工刺槐林,随着林龄从10a增加到40a,刺槐林叶片和凋落物C含量和N∶P比、土壤C、N、P含量及C∶N、C∶P和N∶P比均呈增加的变化趋势。当林龄从10a增加到25a时,叶片C∶N、C∶P比与凋落物N、P含量皆呈增加的变化趋势,而当林龄从25a增加40a时,其均呈减小的变化趋势。叶片N、P含量和凋落物C∶N、C∶P比在林龄从10a增加到25a时均呈减小的变化趋势,而其在林龄从25a增加到40a时皆呈增加的变化趋势。对于人工油松林,凋落物与叶片之间的N、P含量和N∶P比呈显著线性相关,土壤N含量与凋落物N含量和N∶P比之间均呈显著线性相关,土壤与叶片的N含量和N∶P比呈显著线性相关。对于人工刺槐林中,叶片、凋落物落物和土壤N∶P比之间均显著相关。基于叶片N∶P比可以判定植物生长受营养限制的理论,3个林龄人工油松林叶片N∶P比均低于10,而3个林龄人工刺槐林叶片N∶P比均大于20,表明人工油松林生长发育受N元素的限制,而人工刺槐林生长发育受P元素的限制。此外,人工油松林叶片和凋落物的C含量、C∶N、C∶P比显著高于刺槐林叶片和凋落物的C含量、C∶N、C∶P比;而人工油松林叶片和凋落物的N、P含量和N∶P比显著低于刺槐林叶片和凋落物的N、P含量和N∶P比。人工油松林土壤C、N含量、C∶N、C∶P和N∶P比均显著高于人工刺槐林土壤C、N含量、C∶N、C∶P和N∶P比,说明人工油松林提高土壤养分能力优于人工刺槐林。
5.对比了天然植被和人工植被叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征。与天然乔木林(辽东栎与白桦)和天然灌木林(狼牙刺和沙棘)相比,人工油松叶片和凋落物具有较高的C含量、C∶N和C∶P比,而人工刺槐叶片和凋落物具有较高N含量和N∶P比。与人工乔木林(油松和刺槐)相比,辽东栎林的土壤C、N和P含量最大,这说明自然演替的乔木林对土壤养分调控作用大于人工林。在人工林龄(40a刺槐和油松林)与植被恢复年限(植被恢复30a的沙棘林和55a的狼牙刺林)相近时,人工林(刺槐林和油松林)的土壤C、N含量高于天然灌木林(狼牙刺和沙棘林)的土壤C、N含量;对于人工林龄(25a刺槐和油松林)与植被恢复年限(植被恢复30a的沙棘林)相近时,人工林(25a油松林)的土壤C、N含量高于天然灌木林(沙棘林)的土壤C、N含量,说明人工林对土壤C、N养分的改善优于自然演替的天然灌木林。此外,对于天然乔木林、人工乔木林和天然灌木林,凋落物N、P含量与叶片N、P含量呈现显著相关关系,土壤P含量与凋落物P含量呈显著相关关系,土壤P含量与叶片P含量也呈显著相关关系。
1.明确了子午岭地区主要植物叶片养分含量及其生态化学计量特征的总体分布。子午岭地区20种主要植物的叶片C、N、P含量的变化范围分别为430.5~567.5、7.7~33.1和0.63~3.46g/kg,其平均值分别为497.7、16.7和1.42g/kg,变异系数分别为6.53%、44.3%和38.7%。叶片C∶N、C∶P和N∶P比的变化范围分别为15.4~68.5、138.0~844.3和3.6~23.6,其平均值分别为403.2、35.4和12.7,变异系数分别为41.0%、41.5%和40.9%。不同生活型植被之间叶片C、N、P含量和N∶P、C∶N和C∶P比差异均达到显著水平。基于植物叶片N∶P比可以用来判定植物生长受营养元素限制的理论,研究区20种主要植被的生长发育倾向于受N、P元素的共同限制。
2.阐明了主要优势植被类型叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征。对于研究区不同生活型的6种优势植被类型(辽东栎和白桦乔木群落、狼牙刺和沙棘灌木群落、铁杆蒿和白茅草本草群落),草本植被的叶片P含量和乔木凋落物P含量最高;而灌木叶片N含量和凋落物N含量以及二者的N∶P比最高;乔木群落的土壤养分含量及其生态化学计量比最高。在6种优势植被类型中,凋落物与叶片之间的N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P比存在显著相关;土壤P含量和凋落物P含量呈显著正相关;而土壤N、P含量与叶片N、P含量无显著相关。基于叶片N∶P比可以判定植物生长受营养限制的理论,研究区乔木的生长发育受N、P元素的共同限制,灌木的生长发育受P元素的限制,草本植物生长发育受N元素的限制。
3.揭示了植物叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征对100a植被自然演替过程的响应。在100a植被演替过程中,植物叶片N含量和凋落物N含量以及二者之间的N∶P比从一年生草本阶段(猪毛蒿群落2a)到灌木阶段(狼牙刺群落55a)呈增加的变化趋势,而从灌木阶段到先锋林阶段(白桦群落75a)再到顶级林阶段(辽东栎群落100a)呈减小的变化趋势;而叶片P含量从一年生草本阶段到灌木阶段再到顶级林阶段呈减小的变化趋势。凋落物P含量从一年生草本阶段到多年生草本阶段呈减小的变化趋势,而从多年生草本阶段到灌木阶段再到顶级林阶段呈增加的变化趋势;但凋落物P含量在灌木、先锋林和顶级林各阶段之间的无显著差别。土壤C、N含量和C∶N、C∶P和N∶P比从一年生草本阶段到灌木阶段再到顶级林阶段呈增加的变化趋势。恢复年限与土层深度的交互作用对土壤C、N含量及其C∶N、C∶P、N∶P比有显著影响,但其对土壤P含量无显著影响。土壤N、P含量与叶片N、P含量无显著相关,而土壤N、P含量和凋落物N、P含量呈显著正相关;凋落物N、P含量与叶片N、P含量也显著相关。基于叶片N∶P比可以判定植物生长受营养限制的理论,发现随着植被演替,研究区植被演替早期阶段(草本群落阶段)植物生长受N元素限制,植被演替中期阶段(灌木群落阶段)受P元素限制,植被演替后期成熟阶段(森林群落阶段)受N和P元素共同限制。
4.比较了林龄对人工油松和刺槐林叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征的影响。对于人工油松林,随着林龄从10a增加到40a,油松林叶片、凋落物和土壤C含量、叶片和土壤C∶P和N∶P比、凋落物和土壤N含量、凋落物P含量、土壤C∶N比均呈增加的变化趋势。此外,当林龄从10a增加到25a时,叶片N含量、凋落物C∶P和N∶P比呈增大的变化趋势,而当林龄从25a增加到40a时,其呈减小的变化趋势。叶片P和土壤P含量随林龄的增加均呈减小的变化趋势。对于人工刺槐林,随着林龄从10a增加到40a,刺槐林叶片和凋落物C含量和N∶P比、土壤C、N、P含量及C∶N、C∶P和N∶P比均呈增加的变化趋势。当林龄从10a增加到25a时,叶片C∶N、C∶P比与凋落物N、P含量皆呈增加的变化趋势,而当林龄从25a增加40a时,其均呈减小的变化趋势。叶片N、P含量和凋落物C∶N、C∶P比在林龄从10a增加到25a时均呈减小的变化趋势,而其在林龄从25a增加到40a时皆呈增加的变化趋势。对于人工油松林,凋落物与叶片之间的N、P含量和N∶P比呈显著线性相关,土壤N含量与凋落物N含量和N∶P比之间均呈显著线性相关,土壤与叶片的N含量和N∶P比呈显著线性相关。对于人工刺槐林中,叶片、凋落物落物和土壤N∶P比之间均显著相关。基于叶片N∶P比可以判定植物生长受营养限制的理论,3个林龄人工油松林叶片N∶P比均低于10,而3个林龄人工刺槐林叶片N∶P比均大于20,表明人工油松林生长发育受N元素的限制,而人工刺槐林生长发育受P元素的限制。此外,人工油松林叶片和凋落物的C含量、C∶N、C∶P比显著高于刺槐林叶片和凋落物的C含量、C∶N、C∶P比;而人工油松林叶片和凋落物的N、P含量和N∶P比显著低于刺槐林叶片和凋落物的N、P含量和N∶P比。人工油松林土壤C、N含量、C∶N、C∶P和N∶P比均显著高于人工刺槐林土壤C、N含量、C∶N、C∶P和N∶P比,说明人工油松林提高土壤养分能力优于人工刺槐林。
5.对比了天然植被和人工植被叶片-凋落物-土壤系统的生态化学计量特征。与天然乔木林(辽东栎与白桦)和天然灌木林(狼牙刺和沙棘)相比,人工油松叶片和凋落物具有较高的C含量、C∶N和C∶P比,而人工刺槐叶片和凋落物具有较高N含量和N∶P比。与人工乔木林(油松和刺槐)相比,辽东栎林的土壤C、N和P含量最大,这说明自然演替的乔木林对土壤养分调控作用大于人工林。在人工林龄(40a刺槐和油松林)与植被恢复年限(植被恢复30a的沙棘林和55a的狼牙刺林)相近时,人工林(刺槐林和油松林)的土壤C、N含量高于天然灌木林(狼牙刺和沙棘林)的土壤C、N含量;对于人工林龄(25a刺槐和油松林)与植被恢复年限(植被恢复30a的沙棘林)相近时,人工林(25a油松林)的土壤C、N含量高于天然灌木林(沙棘林)的土壤C、N含量,说明人工林对土壤C、N养分的改善优于自然演替的天然灌木林。此外,对于天然乔木林、人工乔木林和天然灌木林,凋落物N、P含量与叶片N、P含量呈现显著相关关系,土壤P含量与凋落物P含量呈显著相关关系,土壤P含量与叶片P含量也呈显著相关关系。