黄瓜(Cucumis sativus L.)是我国栽培的主要蔬菜作物之一。2018年我国黄瓜栽培面积为104.624万公顷,年产量达5629.351万吨。随着全球气候变暖和雨涝灾害的频繁发生,涝胁迫已成为严重危害作物生长发育甚至死亡的逆境因素。黄瓜为须根系,通气组织不发达、吸收能力弱、再生能力差,因此极易受到涝胁迫危害。涝胁迫下,黄瓜原生根系由于缺氧大量死亡,而受涝部位易发生不定根。新形成的不定根活力较强,可以代替受损的原生根系,增强气体交换和能量传递,维持植株生长。因此,不定根发生是黄瓜响应涝胁迫的主要形态机制。随着涝胁迫的持续,植株的光截获能力下降,导致叶绿素降解叶片渐趋黄化,光合作用效率降低。前期我们发现强光照可以促进不定根的发生,但是其具体调控机制却知之甚少。本研究通过形态解剖学、生理学及分子生物学多种手段相结合,旨在探明光合产物糖类在涝胁迫诱导不定根形成中的作用,全面解析不定根发生的机制。主要研究结果如下:1、通过调控光照时长,发现黑暗下无不定根发生,随着光照时间(8、16和24小时/天)的延长,黄瓜不定根数量和长度也显著增加;其次,通过调控光合作用底物二氧化碳(Carbondioxide,CO2)浓度,发现缺少CO2的条件下,不定根发生受到完全抑制;不定根的发生随着CO2的供应逐渐增加。光照时间和CO2是光合作用的必要条件,因此,以上研究表明,涝胁迫下,光合作用强弱与黄瓜不定根发生能力呈正相关。2、为进一步探明光合产物糖对涝胁迫诱导不定根形成的作用,通过比较涝胁迫与对照在处理后第0、1、3、5、7天下胚轴(受涝部位)中蔗糖、水苏糖、葡萄糖和果糖含量,发现涝胁迫显著诱导了下胚轴部位糖的积累。涝胁迫植株在处理后前3天,其蔗糖和水苏糖含量显著高于对照;第5天和7天,其葡萄糖和果糖含量显著高于对照,说明糖类是促进不定根发生的重要能量物质。其次,采用外源糖(蔗糖、水苏糖、葡萄糖、果糖)供应去除光合器官(真叶)的黄瓜幼苗,发现四种糖均能一定程度诱导不定根的发生,其中蔗糖诱导不定根发生的数量最多,长度最长。3、糖类是植株生长发育必须的能量来源,同时也可以作为信号分子调控多种生长发育过程。上述生理学证据可以充分证明糖类作为能量物质对调控黄瓜不定根发生具有重要的作用,但是不定根的发生是一个复杂的生物学过程,是否还有其他因子参与调控仍需探明。因此,利用转录组测序技术比较涝胁迫条件下,不同光照时长(0、8、16、24小时/天)黄瓜下胚轴中的差异表达基因。结果发现:(1)调控糖的合成代谢基因随着光照时长的增加上调表达,其中,蔗糖合成酶基因CsSUS3在涝胁迫下上调表达;(2)生长素运输与信号转导相关基因被光照诱导表达,其中生长素运输载体(PIN)、生长素响应蛋白基因(ARP)和生长素响应因子(ARF)均被诱导表达。上述研究表明,糖类不仅是能量物质,可能同时也作为信号分子激活生长素运输与信号转导途径。4、通过生长素运输抑制剂结合糖诱导处理等实验发现:(1)生长素含量在淹涝胁迫下及不同光照处理条件下无显著变化,但是生长素运输抑制剂(1-naphthylphthalamic acid,NPA)显著抑制了不定根的发生;(2)生长素运输载体PIN、生长素响应因子ARF以及下游的靶基因LBD在外源糖处理下显著诱导表达;(3)水苏糖和蔗糖诱导的不定根发生被NPA显著抑制。上述研究表明涝胁迫下,生长素介导了糖诱导的不定根发生,且生长素运输及信号转导在不定根形成过程中起关键作用。综上所述,糖类不仅作为能量物质参与调控涝胁迫下不定根的发生,同时也是信号分子诱导生长素运输与信号转导途径调控不定根发生。本研究首次发现糖和生长素信号互作调控涝胁迫下黄瓜不定根发生,为全面解析黄瓜涝胁迫下不定根发生机制奠定了重要基础。