华南寒武纪早期磷酸钙质壳腕足动物研究

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寒武纪生命大爆发是地球上一次伟大的创生事件,大量而丰富的保存精美的化石为探索各门类生命的早期起源和辐射演化提供了一个绝佳的窗口。寒武纪初期复杂生态系统的最重要组成部分为冠轮动物超群和蜕皮动物超群,而冠轮动物中的核心成员腕足动物自以小壳化石为代表的生物矿化事件之后,经历了寒武纪第三期的辐射扩张,逐渐占据古生代海洋底栖动物群落的主导地位。腕足动物作为寒武纪早期海洋底栖动物群落的核心成员,由于具有极大的形态多样性、化石丰富度和漫长的演化历史等特征而成为最重要的海洋化石记录分子之一。因此研究腕足动物的多样性起源与早期演化,将为我们理解寒武纪大爆发产生的机制及环境效应带来新的启示。  寒武纪早期,扬子地台的岩相古地理发生了重大的转变,为了探索在这一沉积环境发生重大转变时期扬子地台内生物组合特征与时代上的延限,以及各生物类群的古地理分布规律,本文旨在对湖北宜昌、长阳、房县,陕西镇巴,云南昆明等地区广泛分布的水井沱组黑色页岩夹灰岩及相关地层进行全面的古生物学与地层学研究。对发现的磷酸钙质壳腕足动物进行细致的形态观察与分析,包括壳体形态、纹饰与内部解剖结构,壳层结构以及个体发育特征。通过对华南最早出现的腕足动物的研究,进一步揭示华南寒武纪早期腕足动物的起源、辐射和分异,并与同期滇东地区泥页岩中腕足动物进行对比,揭示不同沉积环境中腕足动物化石的组合差异,以及不同类群腕足动物在时间、地层中的延伸和展布,以期获得最早出现的始发种,揭示各类群单元出现辐射的时间顺序和地层层序。并且最终探索全球不同板块间腕足化石组合的差异及其演化关系与洲际地层对比。  本文有效地将碳酸盐岩中三维立体保存的壳体化石与碎屑岩中特异埋藏化软躯体化石完美结合,发挥古生物化石在解决寒武纪壳体化石的生物属性和后生动物起源和系统学演化方面独一无二的实证作用。由于特异埋藏化石往往被强烈地压扁成二维状态,并且零星分布,使得软躯体的研究只能局限于某一时段和某一地理环境,无法将其精确地扩大到更大的地质时空尺度。相对而言,海相碳酸盐岩地层在寒武纪全球广泛分布,其中赋存着大量的三维立体保存的壳体化石能填补软躯体化石库分布局限和壳体结构保存的不足,将有效地推动化石的多样性分析和洲际对比研究,从而全面且真实地理解后生动物的早期演化过程。  本文系统描述华南寒武纪第二世磷酸钙质壳(磷质壳)(phosphatic-shelled)腕足动物9属12种,其中包括3新属、4新种(含1未定种),归于舌形贝型亚门的2个目5个科。分别为:圆货贝科Palaeobolus? liantuoensis,Spinobolus popovi,始圆货贝科Eoobolus aff. viridis、 Eoobolus sp. Latusobolus xiaoyangbaensis gen. et sp. nov. ,舌孔贝科Lingulellotreta ergalievi,Lingulellotreta malongensis ,博茨福徒贝科 Botsfordia minuta,Palaeothele xiadongensis gen. et sp. nov.,乳孔贝科Eohadrotreta zhenbaensis,Eohadrotreta? zhujiahensis,Palaeotreta shannanensis gen. et sp. nov.。相对于澄江化石库中腕足动物组合呈现10科10属10种的高分异度而言,华南磷酸钙质壳腕足动物分异度相对较低,而舌形贝型亚门腕足动物表现出较大的丰度,其中圆货贝科和始圆货贝科丰度较大。此外,乳孔贝目腕足动物在碳酸盐岩中表现出数量大、种类多的特点,与澄江化石库中较罕见的情况截然不同。因此,华南碳酸盐岩中的磷酸盐化壳体化石记录了磷质壳腕足动物属种在新环境下的辐射和扩张,可与滇东地区寒武纪沧浪铺期(寒武纪第四期)碎屑岩中的腕足动物新属、新种出现和广泛扩张进行较好地对比。  寒武纪早期水井沱组乳孔贝腕足动物 Eohadrotreta zhenbaensis 与 Eohadrotreta? zhujiahensis壳体内表面发现大量保存精美的表皮细胞印模,首次将寒武纪早期磷质壳腕足动物的研究提升到细胞水平。E. zhenbaensis表皮细胞印模结构在腹壳上的平均尺寸为17.4μm,在背壳上为18.6μm,与现代腕足动物可以进行很好的对比,而与软体动物棱柱结构的印痕有着本质的区别。本文通过详细的表皮细胞印模大小统计分析,揭示了不同类型的表皮细胞显著地分布于E. zhenbaensis壳体内部的不同解剖部位,并且背腹壳内表面的表皮细胞从后部的内脏区到前部的外套区有着一致的变化趋势。揭示了E. zhenbaensis表皮细胞印模的分布规律与其软组织的分布有着一定的关系,这为今后腕足动物的系统分类提供了新的思路,也为不同腕足动物表皮细胞的对比研究提供了充足依据。此外,还发现腕足动物壳体的生物化学生长过程是受表皮细胞控制的,它们可以多次独立地进行壳体分泌,并以传送带的方式连续且一致地构建多层次架构的壳体。  首次细致地分析了华南寒武纪早期乳孔贝类的个体发育模式。形态测量结果显示Eohadrotreta zhenbaensis连续的发育序列具有强烈的异速发育特征,主要表现为腹交互沟的加速伸长,以及伴随着背中隔板相应地复杂化。这种异速发育模式导致了E.zhenbaensis的腹壳逐渐变成锥状,并带有较长的腹交互沟。与此相反,E.? zhujiahensis的幼态持续发育模式主要表现为,腹交互沟的缓慢伸长,以及肉茎孔在尺寸约为650μm的延迟封闭。更重要的是,E.? zhujiahensis的肉茎孔在封闭的过程中,逐渐远离变态壳,最终与变态壳相离。因此,E. zhenbaensis 和 E.? zhujiahensis在个体发育中形态的改变是由壳体分泌及腹假铰合面的异时发育过程所导致的。而由它们不同的发育模式所代表的异时发育过程,表明乳孔贝的个体发育分异在寒武纪初期就已经开始出现,并且在随后的适应性辐射过程中演化为适应于不同生态位的多样性形态。E. zhenbaensis通过异速发育形成了较长的交互沟,导致壳体在纵向上的抬高,为争取生态位提供更多机会,而这种锥状的壳体形貌将乳孔贝引向了优胜的适应性进化方向,并在随后的奥陶纪大辐射中显示出极大的优势。  首次全面分析早古生代早期腕足动物幼虫的胚后变态发育(metamorphosis)行为,探索腕足动物滤食型浮游幼虫的变态发育祖征,并重新厘定了腕足动物的壳体形态与结构术语。通过壳体显微结构的研究,解译出其个体存在的4个壳体发育阶段,即胎壳(protegulum)、幼年壳(brephic shell)、少年壳(neanic shell)和成年壳(mature shell)。E. zhenbaensis背变态壳(metamorphic shell)上发育的两对幼虫刚毛囊,以及腹幼壳上发育的幼虫消化道和肠系膜结构表明,幼虫在浮游期因进食而不断增大,同时伴随着变态壳外缘式分泌生长。乳孔贝式变态发育特征与寒武纪的管洞贝Siphonobolus,直形贝Coolinia,甚至干群腕足动物类Mickwitzia,Salanygolina都可以进行很好的对比。而相似的幼虫变态类型在谱系关系较远的各腕足动物类群如,神父贝纲、乳孔贝超科、舌形贝超科、管洞贝超科与小嘴贝型亚门中普遍的发现,表明腕足动物幼虫胚后变态发育模式、幼虫的躯体构型及延长的滤食型浮游幼虫周期是所有腕足动物的祖征(plesiomorphy),且有可能起源于干群腕足动物。现代舌形贝腕足动物的幼虫经历了显著的异时发育过程,其浮游幼虫早期以直接发育为特征。  此外,对于陕南和湖北寒武纪早期水井沱组中与腕足动物大量伴生的疑难化石软舌螺Paramicrocornus zhenbaensis锥壳及口盖化石进行了研究。这些磷酸盐化的软舌螺化石保存了壳体的三维形态及结构,并对比于加拿大北部同时代的磷酸盐化软舌螺化石Parkula? sp.,揭示了重要的形态学信息。化石显示P. zhenbaensis 缺少附肢,结合双层壳体结构表明P. zhenbaensis属于软舌螺目。对比与直管螺目的软舌螺,P. zhenbaensis 较小的柱状结构,以及垂直的分布模式,在分类学上显示出与圆管螺目的显著不同,很可能代表了一种软舌螺目的姊妹类群。值得注意的是,P. zhenbaensis口盖内表面顶部所保存的最古老肌肉附着痕,与软躯体化石库中的软舌螺触手结构有很好的对比,表明其以触手滤食的生活习性,从而揭示了其冠轮动物类群的系统学属性。并由此推论,软舌螺P. zhenbaensis因缺乏附肢而不具备太多的运动能力,很可能以锥壳的尖端埋入到沉积物中,营底栖固着生活。
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