胰岛素信号通路参与调节豌豆蚜的翅非遗传多型

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蚜虫,隶属于半翅目(Hemiptera),是一种身体柔软的刺吸式口器昆虫,主要以取食植物韧皮部的汁液为生。蚜虫具有复杂的生活史,夏季温暖长光周期条件下主要营孤雌生殖(parthenogenesis),冬季短光照的条件下则通过有性生殖产下卵以来越冬抵御严寒。在孤雌生殖阶段,蚜虫通常能够表现出有翅型和无翅型两种形态,在环境适宜的情况下,蚜虫通常是以无翅型进行繁殖,而当受到包括植物营养恶化、种群密度增加和天敌威胁等外界环境刺激的时候,则若蚜会长成有翅蚜、或者母蚜产下有翅后代。在蚜虫的两种翅型中,其中无翅的蚜虫具有较强的生殖能力,而有翅的蚜虫则更善于长距离的迁飞,因此蚜虫的无翅型和有翅型形成了生殖和迁飞的权衡。这种在昆虫中由环境决定的翅的多型现象被称为翅的非遗传多型。近期对褐飞虱(Nilaparvata lugens)翅型形成分子机制的研究揭示出胰岛素信号通路(insulin signaling pathway,IS)中的胰岛素受体(insulin receptors)在其中发挥开关式的调节作用。然而,蚜虫中是否也有胰岛素信号通路中的基因参与到了翅型分化的调节中并不得而知。同时,由于一些种类的蚜虫是否形成翅的相关结构是由母代决定的,胰岛素信号通路中的基因是否也在母代决定子代是否长翅方面发挥作用同样值得关注。在本研究中,我们以研究昆虫多型的模式材料豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)为研究对象,分别针对母代蚜虫和子代蚜虫两个世代、选取母代翅型决定和子代翅型分化的关键时间点,对蚜虫胰岛素通路中的相关基因在不同组织器官的进行表达量的测定,并对获得的候选基因利用RNA干扰技术进行功能鉴定。研究结果如下:一、除之前研究中获得的10个胰岛素相关蛋白基因(insulin-related peptide genes),从蚜虫基因组中还获得了2个胰岛素受体基因、1个胰岛素受体基物基因(insulin receptor substrate gene)和2个胰岛素降解酶基因(insulin-degrading enzyme genes)。二、无论在成蚜还是在若蚜中,胰岛素信号通路中的相关基因表达都表现出明显的组织差异性。三、成蚜在密度处理下,只有Apirp5、Apinr1和Apide1的表达量在处理和对照组之间表现出显著差异。四、在若蚜翅型分化的过程中,胰岛素信号通路中的相关基因在有翅若蚜与无翅若蚜的差异主要集中在若蚜的头胸部。五、在无翅若蚜和有翅若蚜的比较中,存在差异的基因绝大多数情况下都是相关基因在无翅若蚜的相对表达量高于有翅若蚜。六、三龄的无翅若蚜比起有翅若蚜体重更重、胚胎发育速度更快,但是可溶性糖和蛋白质的单位含量却显著较低。七、对候选基因Apirp5进行功能验证显示,经干扰处理的无翅若蚜呈现出类似于正常有翅若蚜与无翅若蚜比较的趋势,但是并没有改变翅型结构的命运,这说明Apirp5可能只是和若虫生殖的发育相关,与之前研究者的推测相符。以上结果表明,胰岛素信号通路中的Apirp5参与到了表现出翅多型的豌豆蚜的胚胎发育和代谢调节中。该研究为首次对蚜虫胰岛素信号通路中的相关基因功能进行研究,并将其与蚜虫翅的非遗传多型建立联系。
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