【摘 要】
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稀土元素（Rare Earth Elements,REEs）在给人类生活带来众多益处的同时,也造成巨大的生态风险,尤其是影响固着生长的植物（生态系统初级生产者）。明晰REEs如何作用于植物,进而设置阈值和开发调控策略,有利于REEs可持续利用并降低其生态风险。已有研究集中于REEs对植物种子萌发、营养体和生殖体形成、开花结果以及衰老等过程的影响,有关REEs对暗形态建成（植物形态建成的起点）的研究
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稀土元素（Rare Earth Elements,REEs）在给人类生活带来众多益处的同时,也造成巨大的生态风险,尤其是影响固着生长的植物（生态系统初级生产者）。明晰REEs如何作用于植物,进而设置阈值和开发调控策略,有利于REEs可持续利用并降低其生态风险。已有研究集中于REEs对植物种子萌发、营养体和生殖体形成、开花结果以及衰老等过程的影响,有关REEs对暗形态建成（植物形态建成的起点）的研究尚少。我们团队前期研究显示,镧[La（Ⅲ）]通过衔接蛋白2作为适配体的网格蛋白介导的胞吞（AP2-CME）调控乙烯（ETH）信号通路而引起植物暗形态建成变化。已知,植物胞吞作用主要有三类:AP2-CME、TPLATE复合体作为适配体的CME（TPC-CME）以及非网格蛋白介导的胞吞作用（CIE）。REEs是否通过TPC-CME和CIE影响植物暗形态建成,是否与内源激素有关,还不清楚。本文以拟南芥野生型（Col-0）、胞吞作用突变体（抑制胞吞作用）和激素信号通路突变体（抑制激素信号转导）为试材,探究REEs中应用广泛的La（Ⅲ）通过AP2-CME、TPC-CME和CIE对暗形态建成的作用。主要结果如下:（1）发现了La（Ⅲ）通过调控AP2-CME、TPC-CME和CIE对暗形态建成的作用。15～120μM（低剂量）La（Ⅲ）增强拟南芥AP2-CME、TPC-CME和CIE,同时缩短下胚轴、阻碍原叶绿素酸酯（Pchlide）积累以及促进弯钩形成;240～480μM（高剂量）La（Ⅲ）减弱拟南芥AP2-CME、TPC-CME和CIE,同时缩短下胚轴、阻碍Pchlide积累以及促进弯钩形成。通过相关性分析和遗传学方法,确定了低剂量La（Ⅲ）通过促进AP2-CME、TPC-CME和CIE而缩短下胚轴、阻碍Pchlide积累以及促进弯钩形成,高剂量La（Ⅲ）通过减弱拟南芥AP2-CME、TPC-CME和CIE而缩短下胚轴、阻碍Pchlide积累以及促进弯钩形成。La（Ⅲ）作用下,不同途径胞吞作用对暗形态建成的作用程度遵循以下规律:TPC-CME＞AP2-CME＞＞CIE。（2）明确了La（Ⅲ）调控AP2-CME和TPC-CME作用于暗形态建成的激素信号通路机理。低剂量La（Ⅲ）增强AP2-CME和TPC-CME,进而促进生长素、赤霉素和ETH合成及信号转导,抑制脱落酸合成及信号转导,最终导致拟南芥下胚轴缩短、弯钩形成加快以及Pchlide积累减少;高剂量La（Ⅲ）抑制AP2-CME和TPC-CME,进而减弱赤霉素和ETH合成和信号转导,促进脱落酸合成和信号转导及生长素信号转导,最终导致拟南芥下胚轴缩短、弯钩形成加快以及Pchlide积累减少。La（Ⅲ）处理下,AP2-CME和TPC-CME作用于暗形态建成的激素信号通路机理相同,但TPC-CME的调控程度大于AP2-CME。（3）发现了La（Ⅲ）通过AP2-CME和TPC-CME调控的暗形态建成变化对去黄化的作用规律。低剂量La（Ⅲ）激活暗下幼苗的TPC-CME和AP2-CME诱导内源激素变化从而抑制Pchlide积累和促使弯钩形成,最终促使去黄化过程中的弯钩打开与Pchlide向叶绿素的转化;高剂量La（Ⅲ）减弱暗下幼苗的TPC-CME和AP2-CME诱导内源激素变化从而抑制Pchlide积累和促使弯钩形成,最终抑制去黄化过程中的弯钩打开与Pchlide向叶绿素的转化。此外,La（Ⅲ）通过TPC-CME引起的暗形态建成变化对去黄化的作用大于AP2-CME。上述结果表明La（Ⅲ）通过TPC-CME和AP2-CME诱导激素变化导致暗形态建成发生改变,并进一步影响其去黄化过程的发育。该研究可为明晰REEs对植物的作用机制与REEs含量阈值的设置和调控策略的开发提供参考,以实现REEs可持续利用并降低其生态风险。
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