三峡库区消落带湿地松幼苗对干旱-淹水胁迫的适应性研究

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消落带是三峡大坝建成后在长江两岸海拔145~175 m范围内形成的垂直落差高达30m的水陆过渡区域,其与自然河岸带水文变化不同的冬蓄夏汛的水文生态过程使得植物由于原有生境破坏而死亡,从而导致各类生态环境问题。因此,筛选出适宜消落带生存的物种被认为是消落带植被恢复与重建的关键。由于消落带“落干-淹水-落干”的干湿交替特殊生境,许多物种都不适合在此生存。湿地松,被很多学者认为是消落带适生植物,了解其在不同干旱、淹水胁迫强度以及时间条件下的各类型指标变化对于探究消落带水位变化下植物的适应机制有重要作用。本研究即以消落带适生植物湿地松(Pinus elliottii)为研究对象,以消落带自然水位运行规律为基础,借助盆栽模拟干旱和水淹胁迫条件,分别研究了湿地松光合特性、生理生化、非结构性碳水化合物(淀粉、可溶性糖)以及营养特性的变化情况,来探讨湿地松对于夏季干旱、冬季水淹胁迫的适应机制,以期为三峡库区消落带植被恢复与重建工作中适生植物的筛选提供科学理论指导。2017年8月-2017年9月中旬,模拟三峡库区消落带夏季干旱特征,设置了对照组(正常水分灌溉),轻度干旱组(每5d浇水一次)以及中度干旱组(每10d浇水一次)3个不同处理组,对2年生湿地松幼苗的光合特性、生理生化、非结构性碳水化合物以及营养元素含量进行了研究;2017-10月-2018年5月,模拟三峡库区消落带冬季水淹特征,在经历前期干旱处理基础上,设置对照组(正常水分灌溉),根淹组1(原轻度干旱组,淹没在土壤表面以上约5 cm处),全淹组2(原轻度干旱组,淹没在植株顶部以下约5 cm处),根淹组3(原中度干旱组,淹没在土壤表面以上约5 cm处)以及全淹组4(原中度干旱组,淹没在植株顶部以下约5 cm处)5个不同处理组,对2年生湿地松幼苗的4类指标同样进行了研究。结果如下:通过研究夏季干旱胁迫下对湿地松光合特性以及生理生化的影响,研究结果发现:干旱胁迫15d后对于湿地松净光合作用的抑制效应,形成明显负效应,其中轻度干旱组净光合速率略高于中度干旱组;其干旱组抵抗干旱胁迫而消耗的光能合成产物要高于对照组。湿地松的Pn与Gs和Tr变化呈现密切的联系,其中,中度干旱胁迫组植株干旱胁迫达到15d后Tr出现了显著性下降,而轻度干旱组在整个干旱胁迫过程中Tr均能维持在正常水平上;但与胞间CO2浓度含量在干旱30d前并没有明显的规律性。湿地松叶片内蛋白质含量与干旱胁迫时长成正比关系,至干旱胁迫结束后,不同处理组中蛋白质含量大小表现为:中度干旱组>轻度干旱组>对照组,但与对照组差异不显著;SOD、POD和CAT整体呈现“升高-降低”变化模式,但不同干旱处理所受胁迫程度不一致;中度胁迫下MDA含量呈明显上升趋势。通过研究夏季干旱条件下对湿地松非结构性碳水化合物以及营养特性的影响,研究结果发现:随胁迫时间增加,轻度和中度干旱组湿地松植株叶片内淀粉含量分别在15d和7d后显著增加。干旱胁迫降低了湿地松体内营养元素C、N、P、K、Cu、Zn的含量。其中:叶片中C含量大小在干旱45d后表现为中度干旱组>轻度干旱组>对照组;中度胁迫下叶片N含量显著降低,抑制湿地松叶片对N元素吸收作用增强;干旱15 d后,干旱组幼苗P含量均降低至对照组P含量以下,且中度干旱组下降速率大于轻度干旱组;对于K元素,轻度和中度干旱组分别在15d和7d后显著下降;Cu、Zn含量则在干旱15d后显著降低,且中度干旱组下降速率大于轻度干旱组。而叶片中Mn、Fe含量同样与干旱胁迫时间呈正比,至干旱15d后达显著变化。通过研究冬季水淹条件下对湿地松光合特征以及生理生化的影响,研究结果发现:随着水淹时间增加,根淹组1和全淹组2植物的净光合速率呈现出“下降-平缓”的趋势,但根淹组3和全淹组4植株的净光合速率处于一直下降的趋势,且90d后Pn低于前者。水淹150d后,湿地松净光合速率分别比对照组下降30.9%、33.0%、51.9%和62.3%。同时,水淹显著降低了叶片Gs和Tr。通过比较Ci和Ls的关系得出:湿地松Pn下降前期主要由气孔因素决定的;而后期则大多由非气孔因素决定。根淹组植株可溶性蛋白含量在淹水阶段大多与对照组植株差异不明显;而全淹组的湿地松叶片内可溶性蛋白含量在淹水初期(水淹前90d)出现了显著的增加,而在水淹后期逐渐下降。在水淹前7d,湿地松体内SOD酶活性并没有显著改变;而在水淹7d后,植物通过调节SOD、CAT和POD酶活性大小来维持ROS的产生与清除的动态平衡,以减轻对植株的伤害。不同淹水处理条件下湿地松在水淹前30d内MDA含量均与对照组相比差异不显著,但水淹90d后,湿地松叶片中MDA含量显著增加并逐渐稳定在一定水平。通过研究冬季水淹条件下对湿地松非结构性碳水化合物以及营养特性的影响,研究结果发现:水淹150d后,不同淹水组植株叶片中淀粉含量相比初始值分别降低11.0%、11.8%、12.5%和29.1%。与淀粉相反,水淹胁迫却增加了湿地松幼苗叶片中可溶性糖的含量,同时,淹水改变了叶片内C/N比,150d后C/N比变化范围分别达0.731~0.789(对照)、0.824~0.8859(根淹组1)、0.788~0.971(全淹组2)、0.744~0.826(根淹组3)和0.737~0.794(全淹组4)。但不同处理组湿地松的叶片初始大量营养元素含量在一定程度上存在差异。水淹胁迫下,营养元素含量可分三个阶段:一是早期储存阶段(第一阶段:0至7d,可无),然后是快速释放(第二阶段:7至60d)和后期缓慢释放阶段(第三阶段:60至150d)。水淹过程中,4个淹水处理组叶片中C、N和P的浓度均低于未淹水组,但随着淹水持续时间的延长,叶片中N和P的浓度并不总是下降,而是逐渐稳定。同时叶片中Cu的积累量下降,下降幅度达54.7%。水淹土壤中Zn有效性的变化复杂。水淹150d后,Mn、Fe、Cu和Zn的养分降低幅度分别为8.9%~28.1%、9.2%~50.3%、8.8%~66.5%和8.7%~46.0%。
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