水鸟介导的水生生物扩散过程研究

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一百多年前,达尔文提出水鸟是水生植物和无脊椎动物的运输载体,可参与多种水生生物的扩散(dispersal)过程。作为强有力的飞行载体,水鸟有能力将水生生物的繁殖体运输到遥远的新生境,形成新的种群。近年来,不断有研究人员对水鸟的扩散作用进行研究,表明水鸟可以通过体外携带或体内摄入的方式完成对水生生物的扩散过程。以往的研究主要集中于欧洲地区的水鸟,对于其它航线例如美洲与亚洲航线的研究较少,对于水鸟获取水生生物繁殖体的方式以及水鸟对无脊椎动物尤其是入侵物种的扩散潜力的研究仍然不足。水鸟对水生生物的扩散分为三个过程,包括(1)水生生物繁殖体附着到水鸟体表或被水鸟摄入到体内;(2)繁殖体被水鸟运输;(3)繁殖体在新生境建立种群。水鸟自身因素与环境因素对水鸟介导的水生生物扩散过程有着怎样的影响?针对以上内容,本研究首先通过野外采样分析了影响水鸟扩散潜力的因素和水生生物二次扩散(secondary dispersal)的过程,随后通过模拟喂养实验分析了水鸟对繁殖体的运输距离,并通过孵化实验证明了繁殖体定殖(colonization)的可能性。最后,本研究探究了水鸟对入侵生物的扩散作用,表明水鸟可以促进部分入侵生物的扩散。主要研究结果如下。1.水鸟介导的水生生物扩散特征为了研究鸟种、采样时间、样品类型和扩散方式等因素对水鸟扩散水生生物的影响,本研究选取上海市崇明东滩为研究地点,对当地的候鸟和留鸟开展采样工作。在2021年春季和秋季环志期间,共采集到23种276只鸻鹬类水鸟的体表样品,包括足喙部和羽毛样品各276个,共检测出2种29个浮游植物,10个类群58个无脊椎动物。分析结果表明鸟种、样品类型和季节对体表样品中浮游植物的丰度有显著影响,季节对浮游植物的存在有显著影响。鸟种、样品类型、季节和体重对无脊椎动物的丰度和存在均无显著影响。从2020年秋季到2021年秋季环志期间,共采集到552个水鸟体内样品,包括488个粪便和64个反刍颗粒样品。体内样品中共检出4种浮游植物的繁殖体共计300个,结果表明季节、鸟种和样品类型对体内样品中浮游植物的丰度有显著影响,季节对体内样品中浮游植物的存在有显著影响。体内样品中共检出10个类群共计1305个无脊椎动物,结果表明年份、季节和样品类型对体内样品中无脊椎动物的丰度有显著影响,年份、季节、鸟种和样品类型对体内样品中无脊椎动物的存在均无显著影响。体内样品中共检出13个类群共计346颗休眠卵,鸟种和样品类型对休眠卵的丰度有显著影响,样品类型对休眠卵的存在有显著影响。对体表和体内样品进行比较分析,结果表明体内样品的浮游植物、无脊椎动物和休眠卵的丰度均显著高于体表样品,体内样品中的浮游植物和休眠卵丰富度也显著高于体表样品。本研究通过对东亚-澳大利西亚航线上水鸟样品的采集与分析,表明水鸟可以通过体表携带和体内运输两种方式对水生生物进行扩散,且鸟种、采样年份、样品类型和扩散方式可对水鸟对水生生物的扩散潜力产生不同程度影响。2.水鸟对水生生物的二次扩散为了分析水生生物经由底栖动物-水鸟的二次扩散(secondary dispersal)途经,本研究对东滩地区3种涉禽的主要食物进行了采样,并结合水鸟的粪便或反刍颗粒样品进行比较分析。本研究采集了中杓鹬、苍鹭和大滨鹬的粪便或反刍颗粒,同时采集了3种水鸟摄食的4种底栖动物。2种浮游植物、7种无脊椎动物和6种休眠卵同时存在于中杓鹬排泄物和底栖动物样品中,2种无脊椎动物和1种休眠卵同时存在于苍鹭粪便和底栖动物样品中,2种浮游植物和2种无脊椎动物同时存在于大滨鹬粪便和底栖动物样品中。进一步分析表明,中杓鹬组中轮虫类、枝角类、相手蟹和其它类休眠卵的丰度在水鸟粪便、反刍颗粒与底栖动物样品间均存在显著差异。在苍鹭组样品中,轮虫类、桡足类、枝角类和其它类休眠卵丰度在粪便和底栖样品间均无显著差异。除其它类卵外,粪便和底栖动物样品中的休眠卵丰度呈现出一致的变化趋势,且粪便样品中丰度均更高。样品中检出的水生生物的群落结构分析表明,水鸟样品与底栖动物样品中的群落组成均存在显著差异,且该差异可以通过水鸟的食性进行解释。通过对水鸟以及底栖动物样品的采样分析,本研究表明水生生物繁殖体是经由底栖动物-水鸟的二次扩散形式被水鸟传播的,底栖动物可以促进以它们为食的水鸟对本地水生植物和无脊椎动物的扩散。3.水鸟消化道状态对水生生物扩散的影响为了分析水鸟的消化道状态变化对水生生物繁殖体潜在的扩散概率和扩散距离的影响,本研究选取了卤虫、褶皱臂尾轮虫和蚤状溞3种浮游动物的休眠卵,使用绿头鸭进行了喂养实验,并模拟了候鸟的迁徙过程。本研究选取8只雄性绿头鸭,进行了2次喂养实验。在第一次实验中每只绿头鸭被喂食每种休眠卵各200颗,非禁食组卤虫卵和轮虫卵的回收率显著高于禁食组。第二次喂养实验中,每只绿头鸭被喂食每种卵各400颗,禁食组卤虫卵和轮虫卵的平均回收率高于非禁食组。两次喂养实验中,三种休眠卵在禁食组的平均肠道保留时间均高于非禁食组,但不存在显著差异。第一次孵化实验中,对照组轮虫和蚤状溞休眠卵的孵化率显著高于摄食组;第二次孵化实验中,对照组中卤虫和轮虫的休眠卵的孵化率显著高于摄食组。研究表明水鸟的摄入会显著降低休眠卵的活性,迁徙前禁食会导致水鸟扩散休眠卵的数量下降,扩散距离提高。4.水鸟对水生生物入侵的影响福寿螺与克氏原鳌虾(小龙虾)均为世界上破坏性严重的入侵物种,本研究对水鸟扩散这两种入侵生物的潜力进行了量化研究,并评估了水鸟粪便及反刍物中卵的活性。在19次喂养实验中,共计30400颗福寿螺的卵被喂给8只雄性绿头鸭。14次实验中从粪便中收集46颗完整卵,684颗完整卵也在14次实验中从反刍物中收集。大多数卵在摄食后2-4h被排出,或者在0-1h被反刍。2颗粪便中和74颗反刍物中收集的卵成功孵化。结果表明福寿螺的卵可以被绿头鸭通过排泄和反刍的方式排出并保持活性。类似地,每只绿头鸭被喂食1600颗完整的克氏原鳌虾卵,未发生反刍现象,也没有从粪便中回收到完整的卵。本研究表明,绿头鸭可以通过体内扩散方式促进生物入侵,并且这种方式具有选择性。本研究通过对崇明东滩地区的野外样品采集和无脊椎动物繁殖体的喂养实验,证明了水鸟自身因素与环境因素均可对水鸟介导的水生生物扩散过程产生影响。在繁殖体被水鸟摄入、运输以及定殖的过程中,水鸟摄食的底栖动物可以促进本地水生生物的扩散,其自身消化道状态的变化也可影响水生生物的扩散概率和距离,水鸟还可以通过体内扩散的方式促进生物入侵。尽管本研究中对水鸟扩散水生生物的潜力进行了量化,且针对扩散的三个阶段设计了野外采样以及实验室实验,但仍存在一些不足。例如,研究仅针对东亚-澳大利西亚航线上的单一地点开展了野外采样工作,且在野外与实验室研究中,用于分析的水鸟以及水生生物的种类较少。在未来的研究中,对于野外工作,首先可以增加新的采样点,研究东亚-澳大利西亚候鸟航线上的不同地点水鸟对水生生物的扩散作用,分析纬度、盐度和水鸟类群对其扩散潜力的影响。对于实验室工作,可以增加喂养实验中的水鸟类群和水生生物繁殖体的种类,尤其是各种无脊椎动物的休眠卵以及入侵生物的种子或卵,并通过与野外数据进行比较,进而分析水鸟摄入对不同类群水生生物繁殖体活性、扩散距离和和生物入侵的影响。
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