论文部分内容阅读
性比理论是进化生物学研究的热点问题之一,也是进化生物学研究较为成功的领域之一。榕树与榕小蜂是自然界经典的互惠共生系统。由于榕小蜂特殊的自然生活史,被认为是研究性比理论的经典材料。到目前为止,种群水平上,对榕小蜂性比影响因素的研究以及主要成果多体现在以下三方面:单双倍体(Haplodiploid)性别决定系统、局域配偶竞争(LMC)强度和近交效应(Inbreeding)。本研究以中国科学院西双版纳热带植物园内的斜叶榕Ficus tinctoria Forst和鸡嗉子榕Ficus semicordata Buch.-Ham.Ex J.E.Sm.两种雌雄异株榕树和它们的传粉及非传粉小蜂为研究对象,采用人工控制梯度套袋放蜂实验,配合观察产卵行为、交配行为的方法,统计斜叶榕、鸡嗉子榕榕果内的传粉小蜂的雌雄数量分配,研究了鸡嗉果上非传粉小蜂对传粉小蜂性比的影响,并通过测量小蜂所寄生的榕果瘿花子房的分层位置,比较不同性别传粉小蜂与非传粉小蜂的位置差异,探讨了非传粉小蜂对传粉小蜂性比的影响机制;另外,从斜叶榕传粉榕小蜂的生物学及生态学两个方面,第一次开展了其性比例调节的研究。主要研究结果如下:
1.鸡嗉子榕上5种榕小蜂具有不同的产卵时间顺序。传粉小蜂Ceratosolen gravely Grandi在榕果发育到接受期时首先来到榕果内产卵,但与以往研究不同是,本实验发现拉长鞘榕小蜂(Platyneura cunia)是第4种来到榕果上产卵的小蜂,大约在传粉小蜂出现后的第10天左右:最后到来的是伪鞘榕小蜂(Svcoscapter trifemmensis),但其出现时间比以前的早,在第14天到32天都有产卵行为。
2.鸡嗉子榕传粉小蜂(C.gravelyi)在果腔内有特殊的分布格局,不同性别的传粉小蜂在果腔内处于不同的分布层次:雄性传粉小蜂主要集中在长花梗短花柱的雌花中,即近腔层;而大部分雌性传粉小蜂集中分布在近腔层以外的短花梗长花柱雌花内。且这种分布模式随着小蜂数量的增加越趋于明显。这种模式表明雌性会更容易受到从果外产卵的非传粉小蜂的寄生。
3.非传粉小蜂从果外产卵,由于受到其产卵器长度的限制,只能将卵产在接近果壁的雌花子房内。对比非传粉小蜂和不同性别传粉小蜂的后代分布发现,与鸡嗉子榕上的非传粉小蜂比较,传粉小蜂的分布更加的靠近果腔内部,非传粉小蜂更多分布在近壁层。这样,非传粉小蜂就有更高的概率致死雌性传粉小蜂,进而影响传粉小蜂的性比。因为传粉小蜂被非传粉小蜂寄生的风险,从果壁向果腔内部递减,到达果腔中心时,大多数的雄性小蜂已经避开了非传粉小蜂。这样,非传粉小蜂就可以使得传粉小蜂的性比较少偏雌。控制传粉小蜂后代数量的影响,其性比与非传粉小蜂后代数量的偏相关系数为r=0.538*,P=0.018,两者具有显著的正相关关系。这说明在有非传粉小蜂寄生的情况下,相对于传粉小蜂自身的后代数量,非传粉小蜂更是影响传粉小蜂性比率的重要因素。
4.排除非传粉小蜂的影响,传粉小蜂的性比变化并不完全符合局域配偶竞争的预测。但两种榕树果的小蜂后代平均性比都低于0.5,性比偏雌,这一点与局域配偶竞争理论预测一致。当繁殖性小蜂数量增多到2头时,后代数量达到最大值,而平均每只小蜂的后代数量却是直线下降。传粉小蜂的平均性比与其亚种群大小成显著的正相关,相关系数r=0.515**,P＜0.01,即随着传粉小蜂亚种群数量的增大,其后代性比逐渐上升。另外,小蜂后代性比与繁殖性小蜂数量为显著相关,相关系数r=0.400**,P＜0.05。这表明小蜂评价局域配偶竞争强度,既会以小蜂后代种群数量为线索,又会以繁殖性小蜂数量作为参考。
5.斜叶榕繁殖性传粉小蜂Liporrhopalum gibbosae Hill,具有爬出接受期榕果,进入多个榕果内产卵的能力。自然情况下,小蜂出果的频率是很高的。当单果进一头小蜂时,大部分的榕果都会出现小蜂爬出的现象(约60％);当繁殖性小蜂的数量增加到2头时,小蜂相互间对产卵位点的竞争加大,其出果的频率也就大,所需的时间也变短,实验表明97.6%的小蜂都会出果。
6.斜叶榕繁殖性传粉小蜂的数量以及其进果的次数影响着小蜂后代的种群数量。繁殖性小蜂在第一次产卵时并不受到自身潜在产卵数量的限制,而是受到榕果雌花子房资源的限制。这使得小蜂可以在第二果内产下比较多的卵,但此时繁殖性小蜂的产卵数量已经不受雌花资源的限制,达到小蜂的最大产卵量。