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叶功能性状是植物在长期适应过程中为获得最大光合生产所形成的适应策略,比叶面积(SLA)和单位重量叶氮含量(Nmass)作为两个关键叶功能性状,分别表征了植物对光能的捕获能力和同化CO2的能力,并且二者的正相关关系几乎存在于不同的生物群落中。最新研究表明,干旱区沙地植物油蒿种群SLA和Nmass之间的关系格局沿着某一降水梯度存在一种平行位移,这是对同一物种内叶性状相互关系发生策略位移的首次报道,对于诠释环境因子对叶性状的直接影响(而不是通过影响物种更替进而影响叶性状)提供了新的证据。然而,由于沙地油蒿种群分布的独特性(沙地土壤质地差异小、其生境限于固定、半固定沙地),目前仍不清楚在不同地区其他植物种群是否也普遍存在这种策略位移现象。同时,了解植物叶性状与气候因子的关系也为揭示高海拔干旱、寒冷环境下植物对水分和温度胁迫的适应机制提供科学依据。
本文选取广泛分布于西藏高原干旱、半干旱草地的优势物种紫花针茅(Stipapurpurea Griseb.)为研究对象,通过设置一个沿海拔(4300-4700m)差异不大的降水梯度(69-479 mm),自东至西选取当雄(草原化草甸)、纳木错(草原化草甸)、改则(荒漠草原)、珠峰(灌丛-荒漠草原)和日土(山地荒漠)5个地点,设置了44个样方/样线调查,系统测定了紫花针茅SLA、Nmass、叶密度和厚度等叶功能性状以及土壤有机质和全氮含量等因子,结果表明:
1)跨越5个调查地区,紫花针茅SLA与Nmass总体呈现显著正相关(R2=0.48,P<0.001),但分别不同降水区而言,两个性状间的正相关关系在干旱半干旱区(改则、珠峰和日土)达到显著(R2=0.67,P<0.001),在半湿润区(当雄和纳木错)则不显著(R2=0.09,P>0.05),未发现SLA-Nmass关系在不同降水区之间具有明显的策略位移现象。
2)SLA、Nmass与生长季温度、降水和土壤全氮含量均没有显著关系,单位面积叶氮含量(Narea=Nmass/SLA)则随生长季平均温度增加而下降(P<0.01),但与生长季降水无显著关系。在半湿润地区,土壤全氮含量能分别解释Nmass和Narea变化的63%和48%。表明高海拔地区环境因子同时作用于SLA和Nmass,导致二者间关系在不同降水区域并没有表现出平行位移现象。
3)作为构成SLA的两个组分,叶密度与温度呈负相关,与降水呈正相关,而叶厚度则正好相反。在半湿润区,叶厚度和叶密度分别解释SLA变化的71%和94%,其中叶密度是决定半湿润区SLA变化的主导因子;在干旱半干旱区,SLA与叶厚度呈显著负相关,但与叶密度无明显关系。表明影响SLA的两个组分(叶厚度和叶密度)在不同环境条件(尤其是水分)下发生转变。
4)在干旱半干旱区(改则样点),发现地上生物量与对应Narea具有显著正相关关系,表明Narea的增加有助于提高植被光合生产力。
水分是干旱、半干旱地区植物生长和生存的主要限制因子之一,单位面积叶氮含量与植物水分利用效率存在密切正相关。上述研究结果表明,在干旱半干旱区,随降水量的降低,植物通过增加叶厚度来维持不变的Narea以保持与较湿润区相似的光合生产和水分利用效率;在半湿润地区,随降水量的增加,植物叶密度增加,最终也以提高Narea的方式增加光合生产力和水分利用效率。