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生物入侵已成为当今世界重大的环境问题之一。互花米草(Spartina alterniflora Loisel)是一种原产美州大西洋沿岸的多年生草本植物,因其促淤造陆和消浪护堤作用显著而被许多国家引种,如今却在侵入地快速蔓延并呈现暴发趋势,对生态系统造成了极大危害,被认为是研究生物入侵生态学和遗传学的模式植物。基于对研究现状和进展的把握,我们通过野外调查和室内模拟实验对互花米草的入侵过程和机制进行了研究,结果表明:
(1)环境因子及相关生物学参数沿高程梯度具有显著差异。土壤pH从海向陆呈现先降后升的趋势,而土壤盐度却表现出相反的变化,呈现出典型的中间高两边低的钟形。土壤有机质和土壤总氮都随高程的增加呈现增长的趋势,说明互花米草的定居有效提高了土壤的营养水平。样带间植株高度、密度、穗长、小穗数、穗粒数、结实率以及总生物量的变化呈现米草滩前沿和后沿种群显著低于滩内种群。从海边向陆地方向随高程上升根冠比呈增加趋势,说明随着互花米草种群的成熟,地下生物量经过多年积累而大于地上生物量。生物量分配显示,米草滩内植株有性繁殖分配显著大于边界种群植株,这种差异和穗相关性状的变化类似,可能是由于密度效应造成花粉限制而引起的。根据互花米草种群定居和扩张的过程,种群生长和繁殖的带状分异可能是由于种群生物学特性,如遗传结构和年龄结构的差异,以及生境中地形地貌和水文过程共同作用的结果。
(2)应用扩增片段长度多态性标记(AFLP)对江苏海滨三个互花米草种群间和种群内的遗传结构及其变异进行了研究。结果表明与其本土种群相比,我国互花米草种群无论在种群水平(PPB=22%,HE=0.0657和Hpop=0.099)还是物种水平(PPB=24.65%,HT=0.0814和Hsp=0.1225)遗传多样性都较低。种群间遗传分化较低,种群内不同生境的亚种群之间遗传分化较高。158个统计条带中在前沿、滩中和高滩三种生境的亚种群分别有7.2%,3.4%和5.9%的特有条带。由此说明互花米草种群扩张中存在生境选择过程,并导致了一定程度的种群遗传分异。种群小生境的快速适应性进化和分异将对互花米草种群的入侵和暴发产生深远的影响。互花米草种群内高的遗传分化能力可能是其快速扩张和暴发的原因之一。
(3)三种生境(前沿斑块种群、连续米草滩地种群和米草滩地中的裸露斑块)中互花米草种子数和幼苗数差异显著,三种生境中幼苗埋程差异极显著(F=130.36,p<0.0001)。米草滩内实生苗存活率最低,其次是米草滩内裸露斑块中的,而且不同生境中实生苗死亡高峰期具有不同步性,这可能是不同生境中导致幼苗死亡的主导因素不同所致。由此可见互花米草种群更新过程中存在种子—幼苗冲突(seed—seedling connict),而且在三种生境中米草滩内这种冲突最明显。室内研究表明适度掩埋有利于种子萌发,但超过一定埋程后随埋程增加种子萌发率明显降低,而且幼苗死亡率升高(p<0.05);在掩埋的条件下幼苗中胚轴的快速伸长有利于幼苗的出土,而伸长的胚芽鞘可为掩埋的幼苗提供氧气通道,这种生长响应可以适当改善掩埋所造成的厌氧胁迫。适度掩埋有利于种子萌发和幼苗成活,不同生境中掩埋基质及埋程的差异以及在其它环境因子的共同作用下引起了种子—幼苗生境的冲突,从而直接影响互花米草种群的更新,也直接降低了互花米草种群扩张的速度和规模。
(4)繁殖体类型和龄级对植株生长和克隆结构影响显著。新分株数随龄级增长而下降,而稳长随龄级增加而增加。总生物量随龄级增加呈增加趋势。根茎生物量分配随龄级增长降低,穗生物量分配变化与此相反。新产生的初级克隆分枝(茎基分蘖)和二级克隆分枝(根茎分株)的比值(RPS)随龄级增加而增加,而根茎总长、节间子长度等克隆结构指标随龄级增加而降低。就三种繁殖体而言,实生苗的RPS显著低于两种营养繁殖体的,而根茎分株的RPS又显著低于茎基分蘖的。根茎总长、节间子长度等克隆结构指标按实生苗、根茎分株、茎基分蘖的顺序降低。结果表明随着克隆龄级的增加其无性繁殖能力下降,而有性繁殖能力增强,同时克隆结构也从“游击型”(guerrilla—type)向“集团型”(phalanx—type)转变。三种繁殖体克隆扩散的能力依次是实生苗>根茎分株>茎基分蘖。所以随着植株年龄的增大,互花米草采用增加有性繁殖来补偿克隆繁殖扩张潜力的降低的繁殖策略来维持种群快速扩张。
(5)完全掩埋直接造成幼苗死亡;和不掩埋处理相比较,幼苗50%掩埋处理和重复掩埋显著增加了实生苗植株的高度,而75%掩埋处理使株高略有降低,相同埋程下各基质影响的差异不显著;对克隆苗而言,掩埋处理都促进了植物的高生长,尤其是在泥沙混合基质和泥土掩埋的情况下。实生苗分蘖数显著高于克隆苗的,尤其是在沙埋处理中。掩埋处理显著增加了互花米草植株的分蘖数,尽管相同苗源在相同基质掩埋处理中差异并非都显著,但单次50%掩埋和重复掩埋分蘖数高于单次75%掩埋处理,所以单次掩埋的绝对量影响大于掩埋基质总量;掩埋处理显著增加了初级分蘖(来自源株茎基分蘖)比例,降低了次级分蘖(根状茎产生的分株及其分蘖)比例。所以掩埋处理使实生苗植株克隆构型更倾向于游击型,而克隆苗植株更倾向于形成集团型克隆。50%掩埋和重复掩埋处理显著增加了互花米草的总生物量和地上/地下生物量比,75%掩埋效应因基质和植物材料不同而异。
尽管互花米草不同扩繁体对沉积物和掩埋程度的响应有所差异,在适度掩埋情况下,植株的高生长、分蘖能力及生物量积累都显著增大,泥沙沉积促进了互花米草种群的维持和扩张。互花米草生长与沉积过程间存在一定程度的正反馈过程,所以互花米草种群扩张过程中建立了一种自促进机制(self-facilitation mechanism)。基于文献报道及本研究结果,高遗传分化是互花米草暴发的遗传基础,对特殊生境的响应机制为其快速扩张提供了保障,而高繁殖系数为互花米草暴发提供了源泉,从而构建成互花米草极强的入侵力。频繁扰动和具有空生态位提高了互花米草的入侵海滨生态系统的可入侵性,而人为引种和二次扩散为其入侵提供了多条通道。由于我国互花米草种群早期扩张是大范围人工引种移栽造成的,所以初期人为影响远大于自然区动力,其快速扩张呈现出点源扩散、多点暴发的特点。