秦岭北麓华北落叶松人工林生态系统生态化学计量学研究

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阐明植物体内营养元素含量及其生态化学计量学特征与植物不同生长阶段和植物年龄之间的关系对于我们理解植物对环境的响应至关重要。生物体一般通过调节自身不同器官中的元素含量平衡而达到代谢与供给间的平衡,从而维持其化学计量特征相对平衡。化学计量特征平衡是生态化学计量学的研究内容之一,它将生物个体和生态系统有机地联系起来。目前关于植物生态化学计量学特征的研究侧重于陆生植物,尤其是植物叶片方面,迫切需要对植物多器官的化学计量学特征进行系统性研究,已为我们理解生态过程中物质循环和能量循环以及植物对环境变化响应奠定基础。而短期研究所获得的数据在一定程度上限制了我们对于植物生态化学计量特征在时间格局上的理解,因此本研究通过长期野外试验(2012-2016年)对秦岭北麓太白县地区华北落叶松人工林生态系统的生态化学计量学特征进行了研究,通过野外调查、采样和实验室分析等手段,获取了不同林龄华北落叶松叶片、茎和细根的C、N和P元素含量数据,试图阐明C、N和P元素在植物不同器官中的变异规律,化学计量关系和分配关系等问题。同时通过2012-2016年连续5年人工林林木氮磷添加施肥试验,结合野外采样和实验室分析等手段,获取了华北落叶松叶片、茎和细根的N和P元素含量数据,试图阐明外源氮磷添加对N和P元素在植物不同器官中变异规律、化学计量关系和分配关系的影响。通过以上研究,以期为华北落叶松人工林的合理经营管理提供理论支撑和科学依据。本研究得到以下主要结论:(1)华北落叶松林不同器官中C,N,P含量和C:N:P化学计量学特征受植物年龄、器官类型、采样月份和采样年际的显著影响。总体上在2012-2016年间,不同林龄华北落叶松叶片的C和N含量在其快速生长期达到最高水平,叶片P含量则在其生长早期达到最高水平;而茎和根中C、N和P含量则均未呈现出明显的季节性变化趋势。与N和P相比,华北落叶松不同器官中C元素含量的差异并不明显。在华北落叶松不同生长时期,不同器官的C:N,C:P和N:P化学计量比在林龄格局上呈现出多样性的变化趋势,总体上不同林龄华北落叶松叶片N:P化学计量比在其快速生长期达到最高水平,C:N和C:P化学计量比则均在华北落叶松生长末期达到最高水平,而茎和根的C:N,C:P和N:P化学计量比则均未呈现出明显的季节性变化趋势。整体上在2012-2016年间不同林龄华北落叶松叶片N:P化学计量比小于14,表明在研究地区的华北落叶松人工林生长受N元素限制。相比全球陆生植物C、N和P含量平均水平,试验地区的华北落叶松叶片具有较高的C和P含量,但较低的N含量;该地区华北落叶松根具有较高的P含量,但较低的N含量。相比全球陆生植物C:N:P化学计量比,试验地区的华北落叶松的叶片具有较高的C:N和C:P比,但较低的N:P比;该地区华北落叶松根具有较高的C:N比,但较低的C:P和N:P比。本研究为阐明植物不同器官组织中的营养元素及其生态化学计量学特征在时间格局上的变化提供了有价值的信息,也丰富了全球植物养分数据及其生态化学计量特征数据。基于本研究的结果,建议在进行植物生态化学计量学研究时,植物的生长期和植物年龄也应作为附加信息考虑在内,而植物不同器官组织中的C,N和P含量以及其生态化学计量特征受植物年龄的显著影响可作为理解植物群落建成的一种新方法。(2)不同林龄华北落叶松叶片、茎和根中C-N和C-P元素之间均未呈现异速分配关系,总体上叶片和根中N-P之间呈现异速分配关系,但叶片和根的N-P异速分配指数在不同林龄华北落叶松间和不同年际间波动均较大。在2012-2016年间,不同林龄华北落叶松叶片的N-P异速分配指数波动范围为-1.50~2.25,根的N-P异速分配指数波动范围为-2.76~3.59,结果表明不同林龄华北落叶松的茎和根中的N-P异速分配关系均未表现出保守性,表明N-P的分配与植物生活史策略紧密相关。(3)连续5年野外华北落叶松人工林林木施肥试验表明,施加氮肥和氮磷配施均能有效提高华北落叶松人工林林木叶片、茎和根中的N元素含量,N添加整体上促进了植物对N元素的吸收;施氮肥和氮磷配施对华北落叶松叶片N积累的影响程度强于茎和根,以对茎中N积累的影响程度最低。施加磷肥和氮磷配施整体上促进了华北落叶松叶片和根中P元素的积累,而施加氮肥抑制了叶片和根中P元素的积累。施加氮肥和氮磷配施均提高了华北落叶松叶片的N:P化学计量比,表明氮肥和氮磷配合添加在一定程度上缓解了土壤中N素缺乏对华北落叶松生长的限制作用,其中以单施氮肥效果最佳,且高氮水平氮肥添加对华北落叶松叶片N:P化学计量比的影响程度最强,而磷肥的添加则显著降低了叶片的N:P化学计量比,表明施磷肥在一定程度上加剧了该地区华北落叶松生长受N元素的限制。此外,结果表明氮或氮磷配合添加虽在一定程度上缓解了该地区华北落叶松生长受土壤中N元素的限制作用,但这种缓解作用并不会随着外源氮磷添加的年限递加而一直存在或累加,在本研究地区,连续施肥在时间上以连续施肥3年时效果最佳。本研究不仅可以为预测土壤和植物对长期大气氮沉积的反应的预测提供新的见解,同时也为全球气候变化下的人工林的可持续管理提供科学指导。(4)外源氮磷添加对N-P元素在华北落叶松不同器官间的分配模式具有显著的影响。在2012-2016年间,不同氮、磷添加处理的华北落叶松叶片中N-P元素间均呈现出异速生长关系,而茎和根中N-P则均未呈现出异速生长关系,表明氮、磷添加处理对茎和根中N-P分配关系影响并不明显。而随着施肥年限的增加,外源氮磷添加对N-P元素在华北落叶松不同器官间分配模式的影响程度随之增强,N元素由相比于对照的优先分配于根中转换为优先分配到叶片或者茎中;反之说明P元素被优先分配到了华北落叶松的茎或根中,表明随着外源N的持续添加,华北落叶松由受N元素限制逐渐转换为受P元素限制。
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